Асилизавр^[1] (лат. Asilisaurus) — род архозавров из семейства силезаврид (Silesauridae), которое является родственным динозаврам^[2][3] или представляет собой граду базальных птицетазовых динозавров^[4][5]. Единственный вид, Asilisaurus kongwe, известен по ископаемым остаткам из отложений формации Манда в Танзании^[2][3]. Эти отложения первоначально датировались анизийским ярусом (средний триас), однако существуют свидетельства в пользу более молодого, нижнекарнийского возраста (верхний триас)^[6].

Если оригинальная датировка отложений соответствует действительности, то асилизавр является одним из древнейших представителей клады Avemetatarsalia («птичья» линия архозавров, в том числе динозавры и птерозавры). Открытие асилизавра в 2010 году послужило доказательством быстрой диверсификации авеметатарзалий во времена среднетриасовой эпохи. Ранее диверсификация в среднем триасе была подтверждена только для архозавров «крокодиловой» линии — псевдозухий^[2][3].

По сравнению с другими динозавроморфами, за исключением динозавров, асилизавр известен по большому количеству материала. Изучение остатков асилизавра предоставило значимую информацию об эволюции силезаврид и происхождении динозавров. Асилизавр характеризуется рядом уникальных признаков, отличающих его от ближайших родственников, в частности, отсутствием зубов в передней части предчелюстной кости и особым строением нижней челюсти, которая лишена зубов на кончике и опущена книзу. Последний признак указывает на то, что у асилизавра, вероятно, был маленький клюв на кончике морды^[2][3].

Асилизавр занимает базальную позицию относительно большинства силезаврид. Он сохранил некоторые признаки, характерные для динозавров, но утраченные более продвинутыми силезавридами, такие как надвисочная ямка и квадратная кость, перекрывающая чешуйчатую. С другой стороны, он сохранил примитивные черты, выделяющие его на фоне динозавров, включая два крестцовых позвонка, закрытую вертлужную впадину, круротарзальное строение^[англ.] голеностопного сустава и нерудиментарный пятый палец стопы^[2][3].

Z29; Z34; Z90

Z137

Местонахождения, где были обнаружены ископаемые остатки асилизавра

Асилизавр был научно описан в 2010 году командой исследователей из США, Германии и ЮАР под руководством Стерлинга Несбитта^[англ.] в журнале Nature. Родовое название Asilisaurus происходит от суахили asili — «предок, основание», и др.-греч. σαῦρος [sauros] — «ящер, ящерица». Видовое название kongwe переводится с суахили как «древний»^[2].

Первые окаменелости асилизавра были обнаружены в местонахождении Z34 возле города Litumba Ndyosi в Танзании в 2007 году. Этот костный слой является частью Lifua Member, относящегося к залежам Манда (Manda Beds), где сохранились остатки предположительно среднетриасовой озёрной экосистемы. В местонахождении обнаружено не менее 14 неполных скелетов асилизавров, включая NMT RB9 — голотип, представленный зубной костью. Другие окаменелости, которые могут принадлежать асилизаврам, найдены и в других местонахождениях Манда. Несколько фрагментов костей небольших особей было обнаружено на местонахождении Z90. Хорошо сохранившийся и сочленённый неполный скелет NMT RB159 был обнаружен на местонахождении Z137 и описан в 2019 году^[7][2][3]. В местонахождении Z29 была обнаружена одна полная бедренная кость, а также фрагментарные остатки архозавров, приписанные силезавридам^[8].

Асилизавр был животным легкого телосложения с тонкими конечностями и довольно длинной для раннего архозавра шеей, на которой размещалась короткая голова с клювом на конце. Судя по длине конечностей, он, вероятно, передвигался на всех четырёх ногах. Образцы асилизавра оцениваются как достигавшие от 1 до 3 м в длину и от 0,5 до 1 м в высоту на уровне бедра при массе от 10 до 30 кг^[7].

Наибольший размер, 3 метра в длину, предполагается для образца силезаврида NHMUK R16303, представленного неполной бедренной костью. Сама бедренная кость была оценена как достигавшая 29,6—39,6 см, что более чем в два раза больше следующих по величине бедренных костей асилизавра. Этот экземпляр принадлежал одному из самых больших известных до-норийских представителей авеметатарзалий, которого опережали по размеру лишь некоторые образцы герреразавра. Неопределённость в отношении стратиграфического положения экземпляра и отсутствие однозначно подтверждающих принадлежность асилизавру признаков означают, что нет уверенности в том, что NHMUK R16303 действительно является асилизавром^[9].

В целом череп короткий, с небольшими носовыми отверстиями и большой, округлой глазницей. Предчелюстная кость острая и почти беззубая, с острым нижним краем, сходящимся к заострённому переднему кончику. В задней части предчелюстной кости имеется только один зуб, рядом с местом сочленения с верхнечелюстной костью. Другие базальные динозавроморфы, включая остальных силезаврид, обладали зубами на всей предчелюстной кости^[3].

Такие особенности как форма постеродорсального отростка и ослабленный контакт между соседними предчелюстными костями аналогичны остальным силезавридам. Нёбный отросток верхнечелюстной кости имеет плоскую поверхность, отделённую от остальной кости гребнем и ямкой, как и у других силезаврид. При этом нёбный отросток верхней челюсти асилизавра намного выше, чем у остальных силезаврид. Предглазничная ямка верхней челюсти неглубокая и плохо очерченная. Всего на каждой верхнечелюстной кости располагается не менее 10 зубов, возможно, до 12, если предполагать, что задняя часть верхней челюсти (которая не сохранилась) была похожа на таковую у силезавра и Sacisaurus^[англ.]. Как и у других силезаврид, зубы анкилотекодонтные, располагаются в лунках, но при этом срастаются с костью через небольшие гребни. По форме зубы конические, заострённые и слегка изогнутые. Зубы некоторых экземпляров имеют слабо развитые зазубрины, хотя у других зазубрины более заметны^[3].

За исключением некоторых особенностей, остальная часть черепа во многом напоминала таковую у силезавра и Lewisuchus^[англ.]. Предлобная кость крупная и характеризуется выраженной боковой «вздутостью» перед глазницей. Задняя часть лобной кости обладает выраженной надвисочной ямкой, как у Teleocrater и динозавров, но в отличие от других силезаврид. Чуть латеральнее ямки лобная кость имеет прямой (а не вдавленный) контакт либо с залобной, либо с заглазничной ямкой. Ни сохранность, ни филогенетический брекетинг^[англ.] не позволяют определить, присутствовала ли заднелобная кость или она была утрачена (как у динозавров). Также, как и у динозавров, квадратная кость частично перекрывает часть чешуйчатой кости при виде сбоку. Заострённый передний конец скуловой кости вклинивается между широкой нижней ветвью слёзной кости и предположительно наклонной задней частью верхней челюсти. Эктоптеригоид имеет изогнутый скуловой отросток и глубокую вентральную ямку, как у Lewisuchus и тероподных динозавров^[3].

Как и в случае с предчелюстной костью, передняя часть зубной кости беззубая и заострённая. Кончик зубной кости загибается вниз, в отличие от других силезаврид, у которых он загибается вверх. Кроме того, продвинутые силезавриды имеют продольную бороздку на нижнем крае внутренней части зубной кости, тогда как у асилизавра она располагается выше. У асилизавра меньше зубов в зубной кости (8—10), чем у других силезаврид, причём его зубной ряд занимает меньшую часть кости, чем у родственников. Задняя часть нижней челюсти похожа на таковую у других силезаврид, с длинным ретроартикулярным отростком и слабо выраженным надугловым гребнем. Средняя часть нижней челюсти неизвестна, поэтому общая форма челюсти не установлена^[2][3].

Шейные позвонки напоминают по форме параллелограмм и являются умеренно удлинёнными, по пропорциям соответствуя шейным позвонкам других силезаврид. Большинство впадин и гребней на шейных позвонках асилизавра развиты не так выражено, как у силезавра. Однако постзигапофизы некоторых позвонков имеют небольшие выступы, идентифицированные как эпипофизы. Эпипофизы присутствуют у Aphanosauria^[англ.] и динозавров, но их нет у продвинутых силезаврид. Спинные позвонки короче и сложнее, без эпипофизов, но с гипосфенами^[англ.] — ещё одной «динозавровой» чертой. Крестцовых позвонков два, каждый со своими крестцовыми ребрами. Это контрастирует с силезавром, у которого было три или четыре крестцовых позвонка, разделявшие общие крестцовые ребра. Как и у других динозавриформ, чем ближе хвостовой позвонок располагался к концу хвоста, тем больше он в длину^[2][3].

Лопатка длинная и узкая, к концу расширяется и приобретает треугольную форму, без перфораций на акромиальном отростке. Гленоид направлен назад и перекрывает сильно развитый шишковидный отросток коракоида. Стержень плечевой кости лишь слегка искривлённый, почти прямой. Некоторые особенности плечевой кости, такие как небольшой дельтопекторальный гребень, соединённый с головкой плечевой кости толстым гребнем, отличают асилизавра от динозавров. Многие суставные поверхности в плечевом и локтевом суставах грубо текстурированы и хорошо очерчены. Лучевая кость тонкая и простая, по форме похожа на таковую у герреразавра, при этом она короче плечевой кости, составляя всего около 85% от её длины. В этом отношении локтевая кость похожа на лучевую. Она имеет большой локтевой отросток^[англ.] и аутапоморфную широкую борозду, идущую вниз по внешнему краю кости. Кисть плохо известна, но лучше всего сохранившаяся пястная кость (вероятно, вторая^[англ.]) маленькая, что указывает на то, что кисть, вероятно, была намного короче ступни^[2][3].

У асилизавра вертлужная впадина закрыта, у динозавров — открыта. Постацетабулярный отросток подвздошной кости имеет короткую ямку (видимую только снизу), окаймлённую тонкими медиальными и латеральными гребнями, причём латеральный гребень, вероятно, гомологичен короткой полке динозавров. Преацетабулярный отросток окаймляется латеральным гребнем, подобным таковому у других силезаврид. Седалищная кость асилизавра в целом похожа на седалищную кость Sacisaurus и других динозавроморф, с соединёнными стержнями, разделёнными канавкой наверху. На кончике седалищной кости имеется небольшое расширение. Лобковая кость тоже похожа на таковую у Sacisaurus, с длинным стержнем, увенчанным коротким гребнем. На пересечении подвздошной, седалищной и лобковой костей есть небольшой зазор^[2][3].

Верхняя часть бедренной кости обладает многими чертами, характерными для динозавриформ. К ним относятся борозда на вершине головки бедренной кости, facies articularis antitrochanterica, три одинаково хорошо развитых проксимальных бугра, передний вертел и вертельная полка. У асилизавра нет некоторых признаков более продвинутых силезаврид, таких как прямой медиальный край головки бедренной кости. В отличие от многих динозавров, дорсолатеральный вертел асилизавра развит слабо. Бо́льшая часть нижней части бедренной кости тоже слабо развита, за исключением борозды на заднем крае кости, которая продолжается вверх по диафизу в той же степени, что и у большинства других силезаврид. Большеберцовая кость типична для динозавриформ, с прямым кнемиальным гребнем, двумя проксимальными мыщелками одинакового размера и латеральной бороздой в дистальной части. Малоберцовая кость также типична для динозавриформ и очень похожа на таковую у Teleocrater и Saturnalia. Большеберцовая и малоберцовая кости асилизавра короче бедренной, что отличает его от базальных динозавров^[2][3].

Асилизавр сохранил «примитивный» круротарзальный голеностопный сустав (как у крокодилов), характеризующийся выпукло-вогнутым взаимодействием между таранной и пяточной костями. Пяточная кость асилизавра довольно похожа на пяточную кость Teleocrater. Она имеет выпуклый малоберцовый сустав, отделённый от небольшого, но отчётливого пяточного бугра. Таранная кость похожа на таковую у Marasuchus и имеет низкий гребневидный восходящий отросток. Несмотря на сходство четвёртой дистальной кости предплюсны асилизавра с предплюсной Lagerpeton, некоторые особенности (например, большая фасетка V плюсневой кости) явно отличали её. Стопа короче, чем у других силезаврид, но все же довольно длинная, причем третья плюсневая кость является самой длинной (чуть менее половины длины большеберцовой кости), за ней следуют вторая и четвёртая, которые имеют примерно одинаковую длину. В целом за некоторыми исключениями ступня асилизавра похожа на ступню сатурналии. В отличие от многих динозавроморф, пятая плюсневая кость асилизавра не рудиментарна и представляет собой весьма толстую кость, немного более длинную, чем тонкая, но не короткая первая плюсневая кость. Каждой плюсневой кости соответствуют фаланги, хотя целые пальцы ног неизвестны. Когтевые фаланги низкие и широкие; такие «копытообразные» когти были также у силезавра и псевдозухий Shuvosauridae^{[англ.][2][3]}.

В пределах группы архозавров (Archosauria), ныне представленной крокодилами и птицами, асилизавр относится к «птичьей» линии — к авеметатарзалиям (Avemetatarsalia). Авеметатарзалии включают динозавров (в том числе птиц), птерозавров (летающих ящеров) и их менее специализированных родственников, живших в триасовом периоде. Большинство авеметатарзалий, включая динозавров и их родственников (клада Dinosauromorpha) и птерозавров и их родственников (клада Pterosauromorpha), относятся к орнитодирам (Ornithodira). Все или почти все известные динозавроморфы объединяются в группу динозавриформ (Dinosauriformes)^[10][11].

В 2010 году две независимые группы исследователей (включая ту, которая описала асилизавра) выделили Silesauridae как таксон динозавриформ, сестринский по отношению к динозаврам (Dinosauria)^[2][12]. Впоследствии клада, включающая динозавров и силезаврид, получила название Dracohors («когорта драконов»)^[13]. Все таксоны, более близкие к силезавру, чем к асилизавру, были объединены в кладу Sulcimentisauria^[14]. Хотя классификация силезаврид в качестве сестринского таксона динозавров была признана многими палеонтологами^{[10][11][13][15][16]}, ряд исследований показал, что силезавриды в принятом ранее объёме могут быть парафилетической группой (градой) базальных птицетазовых динозавров (Ornithischia)^{[4][17][5][18][19]}. Если силезавриды являются градой птицетазовых, то применение первоначального определения Sulcimentisauria означает, что эта клада включает всех птицетазовых, более произоводных, чем асилизавр^[4][5][20]. Согласно исследованию, опубликованному в 2023 году, клада Silesauridae ограничивается родами Amanasaurus, Ignotosaurus^[англ.] и Silesaurus, при этом асилизавр занимает более базальное положение на филогенетическом дереве птицетазовых динозавров^[17].

Свидетельства наличия клюва на кончике морды и похожих на колышки зубов подтверждают идею о том, что асилизавр был всеядным или растительноядным. Эти черты присутствуют у динозавров, перешедших на растительноядную диету, таких как птицетазовые и продвинутые завроподоморфы^[2][7]. Как и у рыбоядных рептилий, таких как спинозавриды и крокодилы, у асилизавра были зубы конической формы, из чего следует, что рыба, возможно, была частью его рациона^[21]. Кроме того, зубы асилизавра сравнимы с зубами силезавра, который считается либо преимущественно растительноядным, общипывавшим побеги^[англ.] (на основании микроизноса зубов^[англ.])^[22], либо насекомоядным (на основании содержимого приписываемых ему копролитов)^[23]. Маловероятно, что асилизавр был специализированным плотоядным животным, таким как более базальный силезаврид Lewisuchus, или облигатным растительноядным, таким как Kwanasaurus^[24].

Бедренные кости, приписываемые асилизавру, по-видимому, имеют два типа морфологии: «тонкую» и «крепкую». В среднем «крепкие» бедренные кости больше и имеют более заметные костные рубцы. Известно, что такая морфологическая вариативность была характерна для многих других динозавриформ, например, у целофизид, масиаказавра и силезавра. Эта вариативность традиционно (но, возможно, ошибочно) интерпретировалась как проявление полового диморфизма. В исследовании 2016 года был проанализирован образец из 27 бедренных костей асилизавра, чтобы определить, как они развивались. Палеонтологи предприняли попытку выстроить разные бедренные кости асилизавра таким образом, чтобы получилась последовательность, в которой поочерёдно появлялись бы 11 их признаков (в основном мышечные рубцы). Исследование показало, что не существует универсальной последовательности, а вместо этого существует несколько полиморфных траекторий, при этом многие признаки появляются в последовательности раньше в одних костях и позже в других. Такая большая изменчивость также наблюдается у динозавров, но не у Dromomeron или Silesaurus (хотя это может быть связано с небольшим размером выборки). При этом были выделены и некоторые общие тенденции, такие как раннее появление переднего вертела и linea intermuscularis cranialis, а также поздний переход четвёртого вертела в широкую и округлую форму в развитии^[8].

Существует лишь слабая взаимосвязь между зрелостью животного, которому принадлежал скелет, и его размером, поскольку некоторые маленькие «крепкие» бедренные кости более развиты, чем некоторые большие «тонкие». В большинстве случаев нет корреляции между наличием и отсутствием различных признаков. Если бы разная морфология была связана с половым диморфизмом, то можно было бы ожидать большей согласованности в отношении наличия или отсутствия признаков. Однако это не так, поскольку бимодальности^[англ.] не наблюдается. Размер и вариации развития асилизавра предполагают, что «крепкий» морфотип — это просто более зрелые особи, а «стройный» морфотип — менее зрелые особи. Наличие больших «стройных» бедренных костей можно объяснить тем, что их обладали — это молодые асилизавры, которые увеличились в размерах, используя обильные ресурсы, но ещё не достигшие скелетной зрелости. В таком случае, маленькие «крепкие» бедренные кости являются результатом противоположного обстоятельства, при котором асилизавры достигали зрелости в более бедных условиях. Этот тип «пластичности развития» ранее предполагался для платеозавра, некоторых «пеликозавров» (базальных синапсид) и наблюдался у современных миссисипских аллигаторов. Большая изменчивость в последовательности развития мышечных рубцов у асилизавра, вероятно, связана с индивидуальной вариативностью. Поскольку у динозавров наблюдается такая же изменчивость, половой диморфизм вряд ли может быть причиной различной морфологии их бедренных костей^[8].

Исследование также включает гистологический анализ бедренной, плечевой, большеберцовой и малоберцовой костей. Линии остановки роста^[англ.] (ЛОР) не наблюдаются даже в костях крупных особей. В поперечном сечении кости очень похожи на таковые у силезавра и целофизид, обладая плетено-волокнистой корой (woven-fibered cortex), полной продольных каналов. Костные волокна плохо организованы, но многие из них ориентированы параллельно окружности кости. Это промежуточное положение между крокодилами (у которых есть дискретные слои медленно растущей кости) и динозаврами (у которых есть полностью дезорганизованная быстрорастущая кость). Остеоцитарные лакуны^[англ.] многочисленны, как и у других динозавроморф. Некоторые из продольных каналов разветвляются на неправильные формы (в поперечном сечении) у поверхности кости, в большей степени, чем у силезавра, но в меньшей, чем у целофизид. Увеличение размера, количества и ветвления каналов коррелирует с более высокими темпами роста. В этом отношении асилизавр близок к динозаврам, но не так развит, как динозавры. По мнению авторов работы, отсутствие ЛОР не свидетельствует о том, что все образцы достигли зрелости менее чем за год, после чего погибли, поскольку предполагаемая скорость роста недостаточно высока для достижения скелетной зрелости в течение этого периода времени. Вместо этого асилизавр мог иметь постоянную и умеренно высокую скорость роста (хотя и медленнее, чем у динозавров), которой не мешали какие-либо сезонные перерывы^[8]. Отсутствие ЛОР может быть обычным явлением для силезаврид, что подтверждается обнаружением большой (более 350 мм в длину) бедренной кости силезаврида без ЛОР в среднетриасовой формации Нтавере^[англ.] в Замбии^[8][25].