Perifeerse närvi ristlõige

Närvikude (textus nervosus) on üks loomsete kudede neljast põhitüübist. Seda leidub pärishulkraksetel, sealhulgas selgroogsetel ja inimesel. Närvikude moodustab närvisüsteemi ning selle põhiülesanne on organismi sise- ja väliskeskkonnast pärineva informatsiooni vastuvõtmine, töötlemine, säilitamine ja edastamine ning organismi talitluse koordineerimine. Närvikude on seotud peaaegu kõigi kudede ja elunditega ning moodustab organismi peamise kommunikatsiooni- ja regulatsioonisüsteemi.

Närvikude koosneb neuronitest, gliiast ehk neurogliiast,[1] vähesest rakuvaheainest,[2] ependüümist (mõned autorid käsitlevad seda gliiast eraldi) ning osaliselt ka tüvirakkudest, mis paiknevad eeskätt külgvatsakeste subventrikulaarne tsoonis piirkonnas ja hipokampuse hammaskäärus. Neuronid võtavad vastu ärritusi, muundavad need närviimpulssideks, töötlevad ja integreerivad informatsiooni ning edastavad selle teistele neuronitele või efektoritele. Neuronid on omavahel ühendatud sünapside kaudu, kus signaali ülekanne toimub enamasti virgatsainete vahendusel, kuid mõnes närvivõrgus ka elektriliste sünapside kaudu.[3][4]

Neuronid on närvisüsteemi talitluslikud alusüksused, millel võib olla mitmesugune kuju ja suurus.[5.1] Need koosnevad rakukehast ja selle jätketest.[5.1] Neuronite jätked on iga rakutüübi puhul kindla kuju, suunatuse ja ühendusmustritega, erinevalt mitteneuraalsetest rakkudest (näiteks mesenhüümirakud ja neurogliia[5.2]), mille jätkete suund on muutlik ega ole funktsiooni seisukohalt määrav. Neuronite puhul on aga jätkete kuju, suund, harunemine ja kontaktid naaberrakkudega funktsiooni seisukohalt määravad; mõne üksiku jätke katkemine võib pöördumatult kahjustada kogu närvisüsteemi piirkonna talitlust.

Neuronite jätketel on teistsugune talitlus kui rakukehal, milles paikneb rakutuum.

Närvikoest koosnevad muu hulgas peaaju, seljaaju, seljaajunärvid, kraniaalnärvid, ganglionid, närvilõpmed ja autonoomse närvisüsteemi osad.

Selgroogsetel pärinevad neuronid ja enamik gliiarakke neuroektodermsetest eellasrakkudest, mis arenevad neuraaltorust ja neuraalharjast. Mikrogliia on erand, sest see pärineb rebupõies tekkivatest erütromüeloidsetest eellasrakkudest, mis migreeruvad embrüonaalse arengu käigus arenevasse kesknärvisüsteemi ja diferentseeruvad seal mikrogliiarakkudeks.[6] Enamikul selgrootutest areneb närvikude samuti peamiselt neuroektodermist, kuid gliiarakkude päritolu ja mitmekesisus on loomarühmiti erinev.

Väikeaju koelõik (Bielschowsky värving). Pildi ülaosas ümbritsevad heledamalt värvunud gliia keskel paiknevaid suuri Purkinje rakkude rakukehasid ja jätkeid. Nendega on tihedas kontaktis tumedalt värvunud korvrakkude jätked. Allpool paikneb väikeaju sõmerrakkudel kiht; sõmerrakud moodustavad imetajatel üle poole kõigist neuronitest

Neuronid ja gliiarakud kujundavad koos närvisüsteemi põhistruktuurid ja tagavad selle talitluse. Neuraaltorust areneb kesknärvisüsteem, mis koosneb peaajust ja seljaajust,[5.3] piirdenärvisüsteemis kujunevad närvid, närvipõimikud, ganglionid[5.3] ja seedetrakti enteronärvisüsteem (enteerne närvisüsteem). Neuronid moodustavad dendriite ja aksoneid, mille kaudu nad võtavad vastu ning edastavad signaale, ühendudes sünapside vahendusel keerukateks närvivõrkudeks. Aferentsed neuronid toovad informatsiooni retseptorrakkudelt kesknärvisüsteemi, eferentsed neuronid juhivad signaale efektoritele ning vaheneuronid vahendavad ja moduleerivad närviimpulsside ülekannet.

Gliiarakud on erutusvõimeta mitteneuraalsed rakud, mis täidavad kesknärvisüsteemis ja piirdenärvisüsteemis[5.2] närvisüsteemis mitmesuguseid tugifunktsioone. Varajases arengus juhivad nad neuronite migratsiooni ja jätkete kasvu, hiljem stabiliseerivad sünapse ning oligodendrotsüütide ja Schwanni rakkude moodustatud müeliintuped võimaldavad saltatoorset erutusjuhtivust[7]. Küpses närvisüsteemis osalevad gliiarakud ioonhomöostaasi säilitamises, virgatsainete eemaldamises ja taaskasutamises, neuronite ainevahetuslikus toetuses[5.3] ning hematoentsefaalse ja hematolikvoriaalse barjääri talitluses.

Närvikoe ehituses eristatakse hallainet ja valgeainet. Hallaines paikneb valdavalt neuronite rakukehade kogum, mida kesknärvisüsteemis nimetatakse tuumadeks ja piirdenärvisüsteemis ganglionideks. Hallaines paiknevad ka rakukehade hajusad jätked, sünapsid ja neurogliiarakud. Valgeaine koosneb peamiselt müeliiniga ümbritsetud aksonitest, mis moodustavad närviteid ja piirdenärvisüsteemis närve.

Närvikude koosneb neuronitest ja neurogliiast, mis loob neuronitele spetsiifilise mikrokeskkonna. Närvikoe hulka kuuluvad ka ependüüm (mõned autorid käsitlevad seda gliiast eraldi) ja mõnede käsitluste järgi tüvirakud, mis paiknevad külgvatsakeste subventrikulaarne tsoonis ja hipokampuse hammaskäärus.

Selgroogsete närvikoele on iseloomulik aktiivne ainevahetus, mida toetab suur veresoonte tihedus (peamiselt kapillaaride kaudu).

Funktsioonid

Müeliniseeritud akson (paremal) juhib närviimpulsi kiiremini kui müeliniseerimata (vasakul)

Närvikoe funktsioonid on:

  • ärrituse vastuvõtu funktsioon: närvikude suudab vastu võtta sisemisest ja väliskeskkonnast pärinevaid ärritajaid retseptorrakkude, neuronite dendriitide ja sensoorsete närvilõpmete kaudu ning käivitada vastava bioelektrilise vastuse;
  • närviimpulsi genereerimine ja juhtimine: neuronid tekitavad membraanipotentsiaali muutuste tulemusel aktsioonipotentsiaali ja juhivad seda mööda aksonit teistesse närvirakkudesse või efektorrakkudesse;
  • närviimpulsi ülekandmine efektorrakkudele: signaal edastatakse sünapside kaudu lihasrakkudele, näärmerakkudele või teistele sihtrakkudele, võimaldades liikumist, sekretsiooni või muid reaktsioone;
  • sekretoorne (ekso- ja endokriinne) funktsioon: närvikude, eriti neurosekretoorsed neuronid ja teatud gliiarakud, vabastavad virgatsaineid ja neurohormoone nii lokaalselt (sünapsides) kui ka verre (endokriinselt), mõjutades organismi süsteemset talitlust;
  • barjäärifunktsioon: gliiarakud (eriti astrotsüüdid ja ependüüm) osalevad kaitsvate barjääride moodustamises, sealhulgas hematoentsefaalne barjäär mis reguleerib ainete liikumist vere ja närvikoe vahel ning kaitseb närvikude toksiliste ainete ja patogeenide eest;
  • adaptatsiooni- ja troofiline funktsioon: gliia toetab neuronite kasvu, arengut ja taastumist, varustab neid toitainetega, reguleerib sünapside arengut ja kohandab närvikoe talitlust vastavalt aktiivsuse muutustele;
  • regulatoorne funktsioon (elundite ja kudede talitluse reguleerimine): närvisüsteem koordineerib kogu organismi tegevust, reguleerides elundite tööd reflekside, autonoomse närvisüsteemi ja hormonaalse regulatsiooni kaudu;
  • homöostaatiline funktsioon: närvikude aitab säilitada organismi sisekeskkonna stabiilsust, reguleerides näiteks ioonide (eriti K⁺), virgatsainete taset, vedelikutasakaalu ning osaledes temperatuuri, vererõhu ja muude füsioloogiliste parameetrite kontrollis.

Närvisüsteem

 Pikemalt artiklis Närvisüsteem
Närvisüsteem

Närvisüsteem jaguneb kesknärvisüsteemiks ja piirdenärvisüsteemiks ehk perifeerseks närvisüsteemiks.[5.3] Kesknärvisüsteem koosneb peaajust ja seljaajust,[5.3] kus paikneb enamik neuronite rakukehadest ja gliiarakkudest ning kus toimub informatsiooni keerukam töötlemine ja integreerimine.[8] Piirdenärvisüsteem hõlmab kogu närvikude väljaspool pea- ja seljaaju, sealhulgas närve, ganglione ja närvilõpmeid.[5.3] Talitluse järgi eristatakse aferentseid ehk toomanärve, mis juhivad infot retseptoritelt kesknärvisüsteemi, ja eferentseid ehk viimanärve, mis kannavad närviimpulsse kesknärvisüsteemist efektoriteni.[9][8]

Piirdenärvisüsteem jaguneb tahtele alluvaks somaatiliseks ja tahtele allumatuks autonoomseks närvisüsteemiks ehk vegetatiivseks närvisüsteemiks.[5.4] Somaatiline närvisüsteem vahendab taju ja juhib tahtele alluvate skeletilihaste tegevust. Autonoomne närvisüsteem reguleerib tahtele allumatute elundite, silelihaste, südamelihase ja näärmete talitlust ning jaguneb sümpaatiliseks ja parasümpaatiliseks osaks.[5.1] Sümpaatiline närvisüsteem valmistab organismi ette suurenenud koormuseks, suurendades muu hulgas südame löögisagedust ja vererõhku ning pidurdades seedimist; parasümpaatiline soodustab puhkamist, energiavarude taastamist ja seedetegevust.[8]

Neuron

 Pikemalt artiklis Neuron
Tüüpilise neuroni ehk närviraku ehitus

Närvikoe struktuurne ja funktsionaalne üksus on neuron ehk närvirakk. Neuronid on närvikoe põhirakud ja närvisüsteemi peamised informatsiooni vastuvõtvad, töötlevad ning edastavad rakud. Nad on spetsialiseerunud närviimpulsside tekitamisele ja töötlemisele ning nende kiirele ülekandmisele elektriliste ja keemiliste signaalide abil. Teistest rakkudest erinevad neuronid selle poolest, et neil on spetsiifilised jätked – tavaliselt dendriidid ja akson –, mille abil nad võtavad informatsiooni vastu ning töötlevad ja edastavad seda. [10] [5.1] Koos gliiarakkudega moodustavad neuronid närvisüsteemi talitluse rakulise aluse.

Neuron koosneb rakukehast ehk perikaarüonist ehk soomast ja sellest lähtuvatest jätketest – dendriitidest ja aksonist.[5.1]

Tüüpilises neuronis võtavad dendriidid vastu signaale teistelt neuronitelt, retseptorrakkudelt või väliskeskkonnast sensoorsete närvilõpmete kaudu ja juhivad need rakukeha suunas[5.1]. Rakukehas integreeritakse saabuvad signaalid ja aksonikünkal ja aksoni aksoni initsiaalsegmendis otsustatakse, kas tekib aktsioonipotentsiaal. Akson juhib selle rakukehast eemale[5.1] sünapsideni ja edastab nende kaudu signaale teistele neuronitele, lihasrakkude või näärmerakkudele.

Hoolimata suurest mitmekesisusest on neuronitel tüüpilised omadused, mis võimaldab kiiret ja täpset suhtlust ka organismi üksteisest kaugete piirkondade vahel. Neuronitel on sageli pikad ja hargnevates jätked, mis võimaldavad moodustada keerukaid närvivõrgustikke. Nad on funktsionaalselt polariseerunud, elektriliselt erutuvad rakud. Signaale võtavad vastu peamiselt dendriidid, signaale edastab akson ja aktsioonipotentsiaal levib tavaliselt ühes suunas – dendriitidelt ja rakukehast aksoni kaudu aksoni lõpmeteni. Rakumembraanis paiknevad ioonkanalid ja retseptorid võimaldavad ioonide liikumist läbi membraani, mille toimel tekivad membraanipotentsiaali muutused ja närviimpulsid. Neuronid sünteesivad, talletavad ja vabastavad virgatsaineid sünapsides, mille kaudu nad edastavad signaale teistele neuronitele või muudele sihtrakkudele. Neuronile iseloomulik tsütoskelett tagab aksonaalse transpordi, mille käigus liiguvad valgud, mRNA ja organellid rakukeha ja presünaptiliste lõpmete vahel. Kõik see võimaldab neuronitel vastu võtta, töödelda ja edastada informatsiooni ja ühendada organismi eri osad närvivõrgustiga.[11][5.5]

Närvisüsteem on dünaamiline võrk, milles neuronid moodustavad sõlmed ja sünapsid nendevahelised ühendused. Närvisüsteemi talitlus ei tulene üksikute neuronite omadustest, vaid neuronite ühenduvusest, võrgustiku aktiivsusest ja ühenduste pidevast muutumisest sünaptilise ja struktuurse plastilisuse käigus.

Arv

Inimesel on miljardeid neuroneid.[10]

Üldine liigitus funktsiooni järgi

Neuronid jagatakse kolmeks rühmaks:

Rakukeha

Vaata ka: Rakukeha

Neuroni rakukeha ehk perikaarüon ehk sooma sisaldab rakutuuma ja enamikku raku elutegevuseks vajalikest organellidest. See on neuroni ainevahetus- ja biosünteesikeskus, kus toimub suurem osa valgusünteesist ja kust juhitakse raku talitlust. Koos jätketega (aksoni ja dendriitidega) on see üks neuroni põhilistest struktuurielementidest[10].

Rakukeha kuju ja suurus varieeruvad suurel määral ning sõltuvad nende paiknemisest ja funktsioonist.[10] Kõige väiksemate neuronite rakukeha läbimõõt on umbes 4–8 µm, suuraju koore V kihi suured Betsi rakud on 70–100 μm, mõnikord isegi kuni 140 µm läbimõõduga.[10] Suured on ka näiteks ajukoore suured püramidaalrakud ja seljaajuganglionide neuronid, kõige väiksemate seas on väikeaju sõmerrakud ja mõned võrkkesta neuronid.

Rakukeha sisaldab rohkelt organelle, mis on seotud neuroni intensiivse ainevahetusega.[10] Neis leiduvad tavapärased eukarüootse raku organellid, nagu mitokondrid, Golgi kompleks, endoplasmaretiikulum, lüsosoomid ja ribosoomid,[10] samuti neuronitele iseloomulikke struktuure. Tsütoplasmas leidub glükogeeni ja lipiide.[10]

Rakutuum paikneb tavaliselt rakukeha keskosas[10] ja on suhteliselt suur, mis peegeldab neuronite intensiivset transkriptsiooni ja ulatuslikku geeniekspressiooni. Inimese neuronites on tuum enamasti ümara kujuga ja selle suurus sõltub raku suurusest.[10] Tuumas on tavaliselt üks selgelt eristatav tuumake, harvem kaks[10]. Kromatiin paikneb hajutatult, mis on iseloomulik aktiivselt funktsioneerivatele rakkudele. Kahe ja enama tuumaga neuronid on inimesel haruldased.[10] Neid võib esineda mõnes vegetatiivse närvisüsteemi ganglionis, kus rakul võib olla kuni 15 tuuma (emakakaela ja eesnäärme seotud ganglionides – emakakaela sümpaatilistes ganglionides ja vaagna autonoomsetes ganglionides).[10]

Neuronite rakukehas leiduv Nissli substants[10] koosneb peamiselt karedast endoplasmaretiikulumist ja ribosoomidest. Selles toimub ulatuslik valgusüntees, mille käigus toodetakse valke nii rakukeha enda vajadusteks kui ka aksonite ja dendriitide talitluse säilitamiseks[10]. Et aksonis tavaliselt puuduvad vabad ribosoomid ja kare endoplasmaretiikulum, sünteesitakse enamik aksonile vajalikke valke rakukehas ja transporditakse aksonisse aksonaalse transpordi kaudu. Mõnes neuronis võib siiski toimuda piiratud lokaalne valgusüntees aksonis, eriti arengu ja sünaptilise plastilisuse ajal.

Neuronite tsütoskeleti moodustavad peamiselt neurofilamendid, mikrotorukesed ja mikrofilamendid. Need annavad rakule mehaanilise toe, säilitavad jätkete kuju ning osalevad ainete transpordis mööda dendriite ja aksonit.

Neuronite rakukehas võib leiduda pigmente, näiteks lipofustsiini ja neuromelaniini. Lipofustsiin on kollakaspruun pigment, mis pigmentinklusioonina koguneb sageli vananemise käigus ning peegeldab rakusiseste jääkainete kuhjumist. Mõnel juhul, eriti vegetatiivse närvisüsteemi ganglionides, võib lipofustsiini kogunemine olla nii ulatuslik, et täidab suure osa neuronist; seda nähtust on nimetatud ka neuroni pigmentatroofiaks[10].

Neurofibrillid ja neuroni tsütoskelett

Neuronite rakukehas ja jätketes leidub fibrillaarseid struktuure, mida klassikalises neurohistoloogias nimetatakse neurofibrillideks. Need muutuvad nähtavaks spetsiaalsete värvimismeetodite, eriti hõbeimpregnatsiooni abil, ja ilmnevad peente niitjate struktuuridena, mis läbivad kogu neuroni. Rakukehas paiknevad neurofibrillid ebakorrapärasema võrgustikuna, kuid dendriitides ja aksonis kulgevad need valdavalt pikisuunaliste paralleelsete kiududena.[10]

Tänapäevase ultrastruktuuril põhineva arusaama järgi ei ole neurofibrillid eraldi organellid, vaid valgusmikroskoopiliselt nähtavad fibrillaarsed struktuurid, mille alus on peamiselt neurofilamentidest, mikrotorukestest ja aktiinifilamentidest koosnev süsteem.

Tsütoskelett on neuroni peamine spetsialiseerunud rakusisene tugisüsteem. See koosneb peamiselt mikrotorukestest, neurofilamentidest ja aktiinifilamentidest. Need ulatuvad rakukehast läbi dendriitide ja aksoni kuni kõige peenemate harudeni ning moodustavad kogu neuroni ulatuses pideva süsteemi.

Tsütoskelett ei ole üksnes neuroni kuju säilitav tugivõrk, vaid dünaamiline süsteem, mis seob raku ehituse, rakusisese transpordi, jätkete kasvu, sünapside talitluse ja struktuurse plastilisuse. See võimaldab neuronitel säilitada oma väga pika ja hargnenud kuju ning kohaneda närvivõrkude muutuvate vajadustega.

Neurofilamendid kuuluvad vahefilamentide hulka.[10] Nad on neuronite tsütoskeleti peamised kandvad elemendid. Nende läbimõõt on umbes 10 nm.[10] Eriti palju on neid aksonites. Neil on oluline osa neuroni mehaanilise tugevuse tagamisel[10] ja aksoni läbimõõdu kujundamisel. Aksoni läbimõõt mõjutab närviimpulsi leviku kiirust. Suurema läbimõõduga aksonites liigub närviimpulss üldiselt kiiremini, sest suurem läbimõõt vähendab sisemist takistust ja suurendab juhtivuskiirust.

Mikrotorukesed on torukujulised. Nende läbimõõt on ligikaudu 20–24 nm.[10] Need moodustavad neuroni peamise pikisuunalise transpordisüsteemi, mille abil liiguvad molekulaarmootorite vahendusel organellid, valgud, RNA ja muud rakukomponendid rakukeha ja jätkete vahel.

Anterograadne transport toimub rakukehast aksoni lõpmete suunas ning seda vahendavad peamiselt kinesiinid. Retrograadne transport toimub aksoni lõpmetest rakukeha suunas ning seda vahendavad peamiselt düneiinid. See transpordisüsteem on eriti oluline pikkade projektsioonineuronite puhul, mille aksonid võivad ulatuda sentimeetritest rohkem kui meetrini.

Rakukeha ja aksoni kauged piirkonnad ei ole ainevahetuslikult iseseisvad üksused, vaid moodustavad tervikliku süsteemi. Rakukehas sünteesitud valgud ja organellid tuleb transportida jätkete kaugetesse osadesse, kahjustunud või vananenud rakukomponendid tuleb aga lagundamiseks ja töötlemiseks tagasi transportida.

Dendriitides paiknev tsütoskelett säilitab nende keeruka hargnemise ja toetab dendriitide kasvu, ümberkorraldumist ja sünapside säilitamist. Aksonis paiknevad mikrotorukesed ja neurofilamendid valdavalt pikisuunas paralleelselt, moodustades struktuurse telje, mis tagab aksoni pikkuse säilimise ja tõhusa transpordi.

Aksoni terminaalsetes harudes on tsütoskelett dünaamilisem. Seal osaleb see sünapsipõiekeste liikumises, sünapside ümberkorraldumises ja sünaptilise plastilisuse mehhanismides.

Neurofibrillide mõiste kujunes välja enne tänapäevase tsütoskeleti kontseptsiooni tekkimist. Varajases neurohistoloogias kirjeldati neurofibrille neuronite protoplasmas paiknevate peente niitjate struktuuridena, mis muutuvad nähtavaks spetsiaalsete värvimismeetodite abil. Nende olemasolu peeti neuronite üheks kõige iseloomulikumaks tunnuseks.

Neurofibrillide uurimine ja nendega seotud debatid intensiivistusid 20. sajandi alguses, kui István Apáthy ja Albrecht Bethe töötasid välja meetodeid, mis nende arvates näitasid neurofibrillide pidevat, rakkudevahelist võrgustikku — tõlgendus, mis toetas retikularistlikku vastandteooriat neuroniteooriale. Santiago Ramón y Cajal, kes kaitses neuroniteooriat, töötas selle vastuseks välja oma hõbenitraadi meetodi, ning ka Antonio Donaggio ja teised histoloogid osalesid selles debatis oma vaatlustega. Neurofibrillide uurimine sai võimalikuks pärast seda, kui István Apáthy, Albrecht Bethe, Antonio Donaggio ja Santiago Ramón y Cajal töötasid välja meetodeid, mille abil neid struktuure saab neuronites nähtavaks teha, ja täiustasid neid.[12] Pärast hõbedaga töötlemist paistsid neurofibrillid peente fibrillidena, mis läbivad rakukeha ning jätkuvad dendriitides ja aksonis.

Neurofibrille kirjeldati kõikide uuritud loomade neuronites nii selgroogsetel kui ka selgrootutel. Need lähtuvad rakukeha tuuma ümbritsevast piirkonnast ning kulgevad läbi neuronite jätkete kuni kõige peenemate harudeni. Et neurofibrillid olid nähtavad neuronites iseloomuliku fibrillaarse organiseeritusena, kuid sellist struktuuri muud tüüpi rakkudes samal kujul ei täheldatud, peeti neid üheks tunnuseks, mille järgi saab neuroneid teistest rakkudest eristada.[12]

Neurofibrillidel täheldati afiinsust mõnede aluseliste aniliinvärvide suhtes. Mõnel juhul ilmnes värvumine ilma spetsiaalsete peitsainete lisamiseta, mida varajases histoloogias nimetati primaarseks värvuvuseks. Need värvimisomadused võimaldasid neurofibrille fikseeritud ja värvitud preparaatides selgelt eristada ja aitasid kaasa nende kasutamisele neuronite ehituse uurimisel.[12]

Selgroogsete neuronite rakukehas ja dendriitide algusosades moodustavad neurofibrillid peene kolmemõõtmelise võrgustiku, mida kirjeldas üksikasjalikult Antonio Donaggio. Seda hakati nimetama rakusiseseks neurofibrillivõrguks.[12]

Neurofibrillivõrk paikneb eriti väljendunult rakutuuma ümbruses. Tuuma lähedal kirjeldati piirkonda, kus neurofibrillivõrgu silmused tihenevad. Seda nimetati perinukleaarseks rõngaks. Donaggio kirjeldatud võrgustik näitas, et neuronite tsütoplasma ei ole ühtlane mass, vaid sisaldab kindlal viisil organiseeritud sisemisi struktuure.[12]

Paljudes neuronites läbivad pikemad neurofibrillid rakukeha perifeerset osa. Mõnikord võib neid jälgida ühest dendriidist teise või dendriidist aksonini. Pikemad fibrillid on peenemate kõrvalharude kaudu ühendatud üldiseks võrgustikuks.[12]

Neurofibrillide paigutuses on eri tüüpi neuronite vahel erinevusi. Näiteks suuraju koore püramidaalrakkudes domineerivad sageli pikisuunas kulgevad pikad fibrillid, seljaajuganglionide sensoorsetes neuronites on aga väljendunum ja peenem võrgustik ning selgelt eristatavaid pikki fibrille on vähem.[12]

Dendriitide distaalsetes (rakukehast kaugetes) osades läheb neurofibrillaarne võrgustik järk-järgult üle üksikuteks pikisuunalisteks fibrillideks, mis enam omavahel ei anastomeeru. Aksonis kulgevad neurofibrillid jätke kogu ulatuses valdavalt paralleelselt ja säilitavad sellise organisatsiooni aksoni lõpuni.[12]

Alles aksoni terminaalsetes harudes – nii perifeersetes närvilõpmetes kui ka kesknärvisüsteemi hallaines – kirjeldati taas peenemat võrgustikulist organiseeritust. Sealsed struktuurid on seotud sünapside talitlusega, sealhulgas sünapsipõiekeste ja teiste sünaptilise ülekandega seotud komponentide paiknemisega.[12]

Neurofibrillide paigutuse põhjal eristati varajases neurohistoloogias erinevaid neuronitüüpe. Eristati näiteks:

  • I tüüpi rakke, milles jätketest rakukehasse saabuvad neurofibrillid ühinevad ühtseks võrgustikuks;
  • II tüüpi rakke, milles lisaks võrgustikule esinevad ka pikisuunas kulgevad üksikud neurofibrillid.[12]

Rakusisene neurofibrillivõrk jätkub histoloogilistes preparaatides aksoni fibrillaarse süsteemina. Et aksonit peeti juba varajases neurohistoloogias närviimpulsi juhtimise peamiseks teeks, omistati sellele pidevusele suur tähtsus. Samal ajal märgati, et neurofibrillide üleminek rakukehast aksonisse võib eri tüüpi neuronites toimuda erinevalt.[12]

Kõige sagedamini kirjeldatud tüübi puhul lähtuvad aksoni neurofibrillid rakukeha perifeerses piirkonnas paiknevast tihenenud võrgustikust. See piirkond ei sisalda tavaliselt Nissli substantsi, kuid on neurofibrillide poolest väga tihe. Seda piirkonda nimetati varajases neurohistoloogias aksonikoonuseks.[12]

Tänapäeva anatoomias vastab see piirkond peamiselt aksonikünka ja aksoni initsiaalsegmendi alale. Tänapäeval on teada, et aktsioonipotentsiaal tekib tavaliselt aksoni initsiaalsegmendis, kus paikneb suur hulk pingesõltuvaid naatriumikanaleid. Aksoniküngas on rakukeha ja aksoni vaheline üleminekuala.

Nagu Nissli substantsi puhulgi, tekkis neurofibrillide puhul juba varajases neurohistoloogias küsimus, kas värvitud preparaatides nähtavad struktuurid esinevad elusrakus samal kujul või kujunevad need osaliselt fikseerimise ja värvimise tulemusena.

Neurofibrillide puhul tekitas kahtlusi asjaolu, et neid ei olnud võimalik elusas närvikoes samal kujul vaadelda nagu fikseeritud ja värvitud preparaatides. Eri preparatsioonimeetodite kasutamise korral võib nende välimus märgatavalt erineda ja mõnikord ilmnevad erinevused isegi sama meetodi kasutamise korral.[12]

Selle põhjal oletati, et neuroni protoplasmas võib leiduda eriline neurofibrillaarne aine, mille füüsikaline seisund määrab selle nähtavuse. Mõned varasemad käsitlused ei pidanud neurofibrille mitte püsivateks niitjateks struktuurideks, vaid dünaamilisteks fibrillaarseteks moodustisteks, mis võivad sõltuda tsütoplasma kolloidsetest omadustest.[12]

Varasemates neurohistoloogilistes käsitlustes kasutati geelifaasi mõistet olukorra puhul, kus tsütoplasma organiseeritud struktuurid ei pruugi elusrakus olla valgusmikroskoobiga eristatavate terakeste või fibrillidena nähtavad. Geelifaas ei tähendanud eraldi geelitaolise organelli olemasolu, vaid pärines 19. sajandi lõpu ja 20. sajandi alguse kolloidkeemia käsitlustest, kus tsütoplasmat vaadeldi organiseeritud kolloidse süsteemina.

Samalaadseid ideid väljendati mõistega latentne struktuur, mille all mõeldi elusrakus olemas olevat, kuid otseselt nähtamatut organiseeritust, mis muutub nähtavaks pärast fikseerimist ja värvimist. Selliseid käsitlusi seostati muu hulgas Tibor Péterfi töödega.[12]

Tänapäeva rakubioloogia seisukohast ei ole neurofibrillid siiski lihtsalt fikseerimise või värvimise käigus tekkinud artefaktid. Nende valgusmikroskoopiline kuju sõltub küll suuresti preparatsioonimeetodist, kuid nende alus on neuroni tegelik sisemine organisatsioon.

Elektronmikroskoopia ja molekulaarbioloogia areng on näidanud, et neurofibrillide alus on neuroni tsütoskeleti koostisosad – neurofilamentide, mikrotorukeste ja aktiinifilamentide organiseeritud süsteem. Need struktuurid ei moodusta fikseeritud "niite", vaid on dünaamilised rakusisesed võrgustikud, mis võivad elu jooksul pidevalt ümber korralduda.

Tänapäeva histoloogias mõistetakse neurofibrillide all valgusmikroskoobiga nähtavat fibrillaarset organiseeritust neuronites. See ei ole üksik molekulaarne struktuur ega vastandu otseselt neurofilamentidele, vaid hõlmab mitme tsütoskeleti komponendi nähtavat organisatsiooni.

Neurofibrillide uurimine oli väga oluline, sest see näitas esimest korda, et neuroni tsütoplasma ei ole passiivne täitematerjal, vaid keerukalt organiseeritud struktuur. Varajased neurohistoloogid kirjeldasid õigesti mitmeid nähtusi, mida tänapäeval seletatakse tsütoskeleti, rakusisese transpordi ja neuroni struktuurse plastilisuse alusel.

Neurofibrillaarse süsteemi häired on seotud ka mitmete neurodegeneratiivsete haigustega. Näiteks Alzheimeri tõve korral kuhjub neuronites ebanormaalselt muutunud tau-valk, mis moodustab neurofibrillaarseid kämpe. Tau-valgu normaalne ülesanne on stabiliseerida mikrotorukesi, kuid selle patoloogiline kuhjumine häirib mikrotorukeste korraldust ja kahjustab aksonaalset transporti. See aitab kaasa neuronite talitluse häirumisele ja lõpuks nende hukkumisele.

Golgi perifeerne aparaat

 Pikemalt artiklis Golgi perifeerne aparaat

Närviraku perifeerset osa ümbritsevat laia silmusega võrgustikku kirjeldas Camillo Golgi oma hõbedaimmutusmeetodiga. Seda struktuuri on nimetatud Golgi perifeerseks aparaadiks või perifeerseks retikulaarseks aparaadiks.[12] Seda ei tohi segi ajada tänapäevase Golgi kompleksi ehk Golgi aparaadiga, mis on rakusisene membraanorganell ning osaleb valkude ja lipiidide töötlemises, modifitseerimises ja sorteerimises.

Golgi perifeerne aparaat paistis valgusmikroskoopilistes preparaatides närviraku perifeerses tsütoplasmas paikneva laia silmusega võrgustikuna. Täpsemad histoloogilised uuringud näitasid, et selle võrgustiku silmades leiduvadd erilised moodustised, mida nimetati kiirjätketeks (raggieri), ja et see aparaat paistis olevat seotud ümbritseva koega.[12]

Albrecht Bethe ja Franz Nissl käsitzsid selliseid struktuure närviraku eriomaste osadena.[12] Tänapäeval ei peeta Golgi perifeerset aparaati siiski eraldiseisvaks närvisüsteemile omaseks organelliks. Tõenäoliselt oli Golgi värvimismeetodiga nähtav võrgustik mitme erineva struktuuri koondkujutis. See võis hõlmata rakumembraani lähedasi tsütoplasmastruktuure, membraanisüsteeme, tsütoskeleti elemente, vesiikuleid ning rakuvälise keskkonna ja naaberrakkude piirialasid. Selle täpne vastavus tänapäevastele rakustruktuuridele ei ole täielikult kindlaks tehtud.

Camillo Golgi ise tõlgendas seda perifeerset võrgustikku pigem troofilise ehk neuroni ainevahetust ja toitumist toetava süsteemina. Ta väitis, et neuroni protoplasmaatilised jätked, mida tänapäevases käsitluses seostatakse peamiselt dendriitidega, ei ole seotud üksnes närvisignaalide vastuvõtmisega, vaid täidavad ka toetavat ja toitvat funktsiooni.[12]

Nissli substants

 Pikemalt artiklis Nissli substants

Franz Nissl kirjeldas 1884. aastal neuronite rakukehas ja suurte dendriitide algusosades paiknevat kromatofiilset ainet, mida hakati nimetama Nissli substantsiks, tigroidsubstantsiks või kromofiilseks substantsiks.[10][12]

Nissli substants koosneb peamiselt kareda endoplasmaretiikulumi tsisternidest, nendega seotud ribosoomidest, polüribosoomidest ja ribosomaalsest RNA-st. Valgusmikroskoobis on see nähtav erineva suurusega terakeste või kogumikena, mida nimetatakse Nissli känkudeks. Suuremate kogumikena annab see rakukehale iseloomuliku vöödilise ehk tigroidse välimuse.[12][10]

Nissli substants paikneb neuronite rakukehas ja dendriitide proksimaalsetes osades,[10] kuid puudub tavaliselt aksonikünkal, aksoni initsiaalsegmendis ning kogu aksoni ulatuses, sest seal ei leidu karedat endoplasmaretiikulumi ega ribosoome samal kujul nagu rakukehas. Dendriitide peenemates distaalsetes harudes on Nissli substantsi märksa vähem.

Nissli substants on neuroni peamine valgusünteesi piirkond. Seal sünteesitakse valke nii rakukeha enda vajadusteks kui ka dendriitide ja aksoni talitluse säilitamiseks. Seetõttu peetakse seda neuroni valgusünteetilise ja ainevahetusliku aktiivsuse morfoloogiliseks väljenduseks.

Nissli substantsi leidub eriti rohkesti suurtes ja keskmise suurusega neuronites, mille valgusünteesivajadus on suur. Väikestes neuronites võib seda olla vähem või ei ole see tavapäraste värvimismeetoditega nähtav (näiteks väikeaju sõmerrakkudes). Nissli substantsi on kirjeldatud ka mõnede selgrootute neuronites, kuid selle hulk ja organiseeritus varieeruvad liigiti.[12]

Nissli substants sisaldab rohkesti RNA-d ning värvub intensiivselt aluseliste värvidega,[10] näiteks tioniini ja metüleensinisega. Tioniiniga võib see värvuda ka metakromaatiliselt.[10] Varajases neurohistoloogias nimetati seda nähtust primaarseks värvuvuseks, sest värvumine ilmnes ka ilma peitsainete kasutamiseta. Kroomisoolad võivad selle värvumist vähendada või muuta.[12]

Nissli substantsi nähtav kuju sõltub suurel määral kasutatud fikseerimis- ja värvimismeetoditest. Juba varases neurohistoloogias arutleti, kas preparaatides nähtavad teralised kogumikud eksisteerivad elusrakus samal kujul või tekivad osaliselt histoloogilise töötlemise käigus. Toona oletati, et kromofiilne aine võib elusrakus olla hajusamalt jaotunud ning omandada teralise välimuse alles fikseerimisel.[12]

Tänapäeval peetakse Nissli substantsi neuroni tegelikuks rakusiseseks struktuuriks, mille aluseks on kareda endoplasmaretiikulumi tsisternid, ribosoomid ja ribonukleoproteiinsed kompleksid. Fikseerimine ja värvimine ei tekita seda struktuuri, küll aga muudavad selle ruumilise organiseerituse valgusmikroskoobis selgelt nähtavaks. Seetõttu ei ole Nissli substants pelgalt preparaadist tingitud artefakt, kuigi selle iseloomulik teraline välimus sõltub olulisel määral histoloogilisest töötlemisest.

Nissli substantsi kasutatakse tänapäeval neuroni valgusünteesiaktiivsuse, ainevahetusliku seisundi ja rakukahjustuste hindamise markerina.

Lipofustsiin

 Pikemalt artiklis Lipofustsiin

Paljude inimese neuronite rakukeha sisaldab kollakaid pigmenditerakesi, mida tänapäeval käsitatakse peamiselt lipofustsiinina – vananemispigmendina, mis koosneb oksüdeerunud lipiidide, valkude ja muude makromolekulide jääkidest. Varasemates neurohistoloogilistes käsitlustes nimetati seda pigmenti mõnikord lipokroomiks või seostati melaniiniga,[12] kuid tänapäevases mõistes ei ole tegemist tüüpilise melaniiniga.

Lipofustsiini hakkab neuronites kogunema teatud vanusest alates ja selle hulk suureneb järk-järgult. Vanemas eas võib see mõnd tüüpi neuronites täita suure osa tsütoplasmast. Seetõttu peetakse lipofustsiini kogunemist üheks neuronite vananemise morfoloogiliseks tunnuseks.

Pigmendi ilmumise aeg ja kogunemise ulatus erinevad eri tüüpi neuronitel märkimisväärselt ja sõltuvad ka individuaalsetest erinevustest. Näiteks inimese sümpaatilise närvisüsteemi ülemise kaelaganglioni neuronites võib pigmenti leiduda juba sünni ajal või isegi enne sündi ja umbes 30.–40. eluaastaks sisaldavad paljud neist rakkudest rohkesti lipofustsiini. Motoorsetes neuronites ja sensoorsetes neuronites suureneb selle hulk tavaliselt hiljem ja suurajukoore neuronites veelgi hiljem. Väiksemates neuronites võib pigmenti olla vähe või see võib puududa.

Lipofustsiini leidub eri liiki loomade neuronites erineval hulgal. Seda esineb tavaliselt vähem paljude koduimetajate neuronites, eriti väiksema kehamassiga loomadel, ja selle kogunemine varieerub selgroogsete rühmade vahel. Arvatakse, et lipofustsiin on raskesti lagundatav ja raskesti eemaldatav ainevahetusjääk, mis tekib oksüdatsiooni tagajärjel pidevalt, kuid aeglaselt ja väikestes kogustes.

Inklusioonid

Neuronite ja gliiarakkude tsütoplasmas võib leiduda mitmesuguseid inklusioone ehk rakusiseseid ainekogumeid, mis ei ole membraaniga ümbritsetud organellid, vaid raku ainevahetuse või jääkainete talletumisega seotud struktuurid.

Lipiiditilgad on dünaamilised rakusisesed struktuurid, mis osalevad lipiidide säilitamises (metaboolne reserv)[10] ja ainevahetuses. Need on neutraalsete lipiidide, eelkõige triglütseriidide ja kolesterooli estrite reservuaarid ning võivad osaleda ka lipiidide transpordis ja lagundamises. Närvikoes võivad nende hulk ja paiknemine sõltuda raku ainevahetuslikust seisundist.

Glükogeeni leidub küpses närvikoes peamiselt astrotsüütides,[10] kus see toimib mobiliseeritava energiavaruna ja osaleb närvikoe ainevahetuses. Neuronites on glükogeeni tavaliselt väga vähe. Teatud füsioloogilistes ja patoloogilistes tingimustes võib selle hulk suureneda.

Melaniinisõmeraid võib esineda mõnede neuronite tsütoplasmas.[10] Eriti iseloomulikud on need mustaine neuronitele,[10] millele melaniinisisaldus annab tumeda värvuse. Neuromelaniin tekib peamiselt dopamiini ja teiste katehhoolamiinide ainevahetuse kõrvalproduktidest. Arvatakse, et see aitab siduda potentsiaalselt toksilisi ühendeid ja kaitsta neuroneid oksüdatiivse stressi eest.

Lipofustsiin on kollakaspruun kulumispigment[10] ehk jääkpigment, mis tekib oksüdatsiooni ja raku ainevahetuse kõrvalsaaduste kuhjumisel ning koguneb eriti pikaealiste rakkude, sealhulgas neuronite, tsütoplasmasse. Selle hulk suureneb tavaliselt vananemise käigus,[10] mistõttu seda nimetatakse sageli vananemispigmendiks. Ulatusliku kuhjumise korral võib lipofustsiin täita suure osa rakukeha mahust ja sellega võib kaasneda neuroni ruumala vähenemine. Sellist nähtust nimetatakse pigmentatroofiaks.[10]

Rakutuum

Neuroni rakutuum on enamasti suur, ümar ja heleda välimusega ning paikneb tavaliselt rakukeha keskosas. Suurtes neuronites on hästi nähtav ka silmatorkavalt suur tuumake.

Tuumake koosneb peamiselt ribosomaalse RNA sünteesi ja ribosoomide koostamisega seotud valkudest ja nukleiinhapetest. Varasemates histoloogilistes kirjeldustes eristati selles üht suuremat atsidofiilset (happeliste värvainetega värvuvat) massi ja selle servas paiknevat kahte-kolme õhukest poolkuukujulist basikromatiin (heterokromatiini) kogumikke.[12]

Neuronite rakutuum sisaldab suhteliselt vähe kondenseerunud heterokromatiini ja suurem osa DNA-st paikneb hajusama eukromatiinina. Erinevalt paljudest teistest rakutüüpidest ei ole neuronite tuumaümbrise sisepinnal tavaliselt ulatuslikke heterokromatiini kogumikke. Sellepärast on neuronite rakutuum valgusmikroskoobi all hele ja põiekesetaolise välimusega.[12] Tuumaümbris on alati atsidofiilne.[12]

Keskmise suurusega ja väikeste neuronite rakutuum on põhimõtteliselt samasuguse ehitusega, kuid selle korrapärasus ja tuumakese silmatorkavus võivad olla väiksemad.

Rakutuuma selline ehitus peegeldab intensiivset transkriptsioon neuronites ja nende kõrget diferentseerumisastet. Rohke eukromatiini sisaldus ja suur tuumake on seotud intensiivse RNA sünteesi ja pideva valgutootmisega, mis on vajalikud neuronite ulatuslike jätkete säilitamiseks ja nende talitluseks.

Neuroni jätked

 Pikemalt artiklis Neuriit

Neuronid on iseloomuliku ehitusega rakud, mille rakukehast lähtuvad pikad jätked.[10] Enamikul neuronitel eristatakse kahte põhilist jätketüüpi: dendriite ja aksoneid.[5.1] Akson on tavaliselt üks pikk jätke, mis põhitüvena püsib suurema osa oma kulust hargnemata, kuigi võib teel anda üksikuid kõrvalharusid ehk kollateraale; enamik hargnemist toimub siiski alles terminaalses piirkonnas (aksoni lõpus). Dendriite võib olla üks või mitu[10] ja need hargnevad tavaliselt juba rakukeha lähedal, moodustades suure dendriidipuu.

Sellest üldmustrist esineb siiski olulisi erandeid. Unipolaarsetel neuronitel lähtub rakukehast ainult üks jätke. Pseudounipolaarsetel neuronitel lähtub rakukehast üks jätke, mis lühikese vahemaa järel jaguneb kaheks haruks, mis talitlevad aksonina, mistõttu nende neuronite jätkeid ei saa tavapärasel viisil dendriidiks ja aksoniks jaotada. Aksonita neuronitel puudub selgelt eristatav akson. Nende kõik jätked on ehituselt sarnased ja signaali ülekanne toimub sageli graduaalsete potentsiaalide kaudu mitmest kohast korraga.

Dendriidid

Vaata ka: Dendriit

Dendriidid on neuronite hargnevad jätked, mida võib olla üks või mitu.[10] Need on neuronite peamised sisendjätked.[5.1] Nende põhifunktsioon on sünaptiliste sisendsignaalide vastuvõtmine ja töötlemine.[5.1] Need on tavaliselt aksonitest lühemad, kuid nende pikkus ja kuju sõltuvad suurel määral neuronitüübist. Dendriidid võivad olla väga erineva ulatuse ja keerukusega: näiteks suurajukoore püramidaalneuronite pikad apikaalsed dendriidid võivad ulatuda rakukehast läbi mitme ajukoorekihi ja olla sadade mikromeetrite kuni üle millimeetri pikkused. Dendriidid on tavaliselt arvukad ja ulatuslikult hargnenud[5.1].

Dendriidid algavad tavaliselt rakukehast jämedamate tüvedena ja hargnevad suhteliselt kiiresti eri suundades, moodustades puukujulise dendriidipuu.[10] Nende hargnemine võib olla dihhotoomne (haru jaguneb kaheks ligikaudu võrdseks haruks) või monopoodne (põhiharust lähtuvad külgharud). Dendriidid muutuvad distaalses suunas järk-järgult peenemaks ja hargnevad peenteks terminaalseteks harudeks. Enamikul kesknärvisüsteemi neuronitel paiknevad need peamiselt hallaines, kus toimub suurem osa sünaptilistest kontaktidest, kuigi mõnd tüüpi neuronite üksikud dendriidiharud võivad ulatuda ka valgeaine lähedusse või selle sisse.

Dendriitide distaalsed harud ehk lõppharud on tavaliselt peenemad kui dendriitide proksimaalsed osad. Nende hargnemine suurendab dendriidipuu kogupinda. Lõppharud sisaldavad arvukalt sünaptilisi kontaktikohti ja võivad olla olulised lokaalse signaalitöötluse piirkonnad. Paljudel neuronitel paiknevad lõppharudel dendriidiogad, mis suurendavad membraanipinda ja moodustavad suure osa ergastavate sünaptiliste sisendite vastuvõtukohtadest. Kõik lõppharud ei ole ühesuguse ehitusega: nende läbimõõt, pikkus ja hargnemisviis sõltuvad neuronitüübist ja võivad olla tugevalt spetsialiseerunud.

Distaalsetes dendriidiharudes võivad paikneda mitmesugused organellid, sealhulgas mitokondrid, sile endoplasmaretiikulum ning teatud neuronitel ka ribosoome, mRNA-d ja lokaalset valgusünteesi võimaldavaid molekulaarseid komplekse. Seega ei ole dendriitide lõppharud lihtsalt passiivsed juhtteed rakukeha ja sünaptiliste kontaktide vahel, vaid aktiivsed piirkonnad, kus toimuvad elektrilised, metaboolsed ja plastilisusega seotud protsessid.

Dendriitide arv, pikkus, orientatsioon ja hargnemismuster on neuronitüübile iseloomulikud ja ühe neuronitüübi piires suhteliselt sarnased. Dendriidipuu kuju ja ulatus mõjutavad neuroni ühenduvust, määrates suuresti selle, kui palju sünaptilisi sisendeid neuron vastu võtab ja kuidas neid sisendeid ruumiliselt ja ajaliselt integreeritakse.

Dendriitide ulatuslik hargnemine suurendab neuroni retseptiivvälja ja suurendab sünaptiliste kontaktide vastuvõtmiseks saadaolevat pinda. Paljudel neuronitel moodustavad dendriidid suurema osa rakupinnast; näiteks seljaaju motoneuronitel võib ligikaudu 80–90% neuroni pinnast paikneda dendriitidel.[10]

Dendriitide pind on sageli ebatasane, sest sellel leidub dendriidiogasid, mis on paljude ergastavate sünaptiliste ühenduste vastuvõtukohad. Dendriidid erinevad aksonitest ka tsütoloogilise ehituse poolest. Nad sisaldavad mitokondreid, mikrotorukesi, neurofilamente, ribosoome ja karedat endoplasmaatilist retiikulumi; laiemates proksimaalsetes osades võib leiduda ka Nissli substants.[10] Seega sarnanevad dendriidid organellide sisalduse poolest rohkem rakukehaga kui aksoniga.

Dendriitides toimub dendriitiline transport, mille kaudu liiguvad molekulid, organellid ja muud rakukomponendid dendriitide eri piirkondadesse. Tänu ulatuslikule ainevahetuslikule aparatuurile on dendriidid aktiivsed metaboolsed piirkonnad, kus toimub energiavahetus, organellide dünaamika ja teatud tingimustel ka lokaalne valgusüntees. Need protsessid toetavad dendriitiliste ühenduste säilitamist ja muutumist ning sünaptilist plastilisust.

Dendriidid ei ole üksnes passiivsed signaalijuhtmed, vaid aktiivsed signaalitöötluspiirkonnad. Neis toimuvad lokaalsed elektrilised ja biokeemilised protsessid, sealhulgas mittelineaarne signaalitöötlus. Saabuvad sünaptilised signaalid summeeruvad dendriitides ruumiliselt ja ajaliselt ning mõjutavad rakukeha ja aksonikünka piirkonna membraanipotentsiaali.

Paljudes neuronites võivad dendriidid ka genereerida lokaalseid dendriidipotentsiaale (dendritic spikes), sealhulgas kaltsiumipiike (calcium spikes), mis võimendavad või moduleerivad sünaptiliste sisendite integreerimist ja mõjutavad aktsioonipotentsiaali tekkimise tõenäosust. Dendriidipotentsiaalid on lokaalsed aktiivsed elektrilised sündmused dendriitides, mis tekivad tavaliselt pingesõltuvate ioonkanalite aktiveerumisel. Erinevalt sünaptiliste potentsiaalide passiivsest levikust osaleb dendriit nende korral aktiivselt signaali võimendamises ja töötlemises. Kaltsiumipiikide tekkes osalevad eriti pingesõltuvad kaltsiumikanalid ja nendega kaasneb kaltsiumiioonide lokaalne sissevool dendriiti. Need võivad vallandada või toetada pikaajalisi muutusi sünapside tugevuses ehk sünaptilist plastilisust.

Eri neuronitüüpide dendriidipuud on tugevalt spetsialiseerunud. Purkinje rakkudel on imetajatel suur lehvikukujuline dendriidipuu, mis paikneb risti väikeajukoore kihtidega. Suurajukoore püramidaalneuronitel lähtub rakukeha tipmisest osast pikk apikaalne dendriit, mis ulatub ajukoore pindmistesse kihtidesse ja moodustab arvukalt külgharusid; lisaks esinevad basaalsed dendriidid, mis lähtuvad rakukeha alumisest ja külgmistest osadest. Hipokampuse neuronitel eristuvad tavaliselt apikaalsed ja basaalsed dendriidid. Haistmissibula mitraalrakkudel lähtub rakukehast üks jäme primaarne dendriit, mis hargneb alles distaalselt tihedaks harustikuks. Seljaaju motoorsete neuronite dendriidid hargnevad mitmes suunas ja moodustavad suuri lokaalseid sisendvõrgustikke.

Naaberneuronite dendriidid, aksoniharud ja gliiarakkude jätked põimuvad hallaines tihedaks neuropiiliks, mis on sünapsiderikas võrgustik ja sisaldab valdava osa hallaine sünaptilistest kontaktidest.

Camillo Golgi omistas neuroni jätketele lisaks signaalidega seotud funktsioonidele ka olulise toetava ja troofilise funktsiooni, mida ta seostas Golgi perifeerse aparaadiga. Hilisemad uurimused näitasid, et dendriidid ei täida üksnes toetavaid ega passiivselt signaale vastuvõtvaid funktsioone, vaid on aktiivsed signaalide töötlemise piirkonnad, kus toimub ka lokaalne ainevahetus ja sünaptiline plastilisus. Tänapäevases käsitluses ei ole Golgi idee siiski täielikult kõrvale jäetud, vaid seda mõistetakse dendriitide ainevahetusliku ja troofilise rolli kaudu. Dendriidid on ühelt poolt neuroni peamised sisendstruktuurid, teiselt poolt aga aktiivsed metaboolsed piirkonnad, mis toetavad sünaptiliste ühenduste säilitamist, muutumist ja pikaajalist talitlust.

Akson

 Pikemalt artiklis Akson

Akson[13] on neuroni jätke, mille põhiülesanne on juhtida aktsioonipotentsiaali ja muid elektrilisi signaale rakukehast eemale sihtrakkudeni. Lisaks aktsioonipotentsiaalide juhtimisele moodustab akson sünapse teiste neuronite, lihasrakkude ja näärmerakkudega ning varustab oma lõpposa ja sünapse rakukehas toodetud valkude ja muude vajalike komponentidega. Neuronil on tavaliselt üks akson, mis on tavaliselt dendriitidest peenem ja mille läbimõõt on kogu pikkuses suhteliselt ühtlane.[5.1]

Aksoni pikkus ja läbimõõt sõltuvad neuroni tüübist. Pikkus võib ulatuda mõnest millimeetrist kuni mitmekümne sentimeetrini või isegi üle meetri ja läbimõõt on tavaliselt 1–20 μm.[10] Jämedamad aksonid juhivad aktsioonipotentsiaale kiiremini kui peenemad,[10] sest nende suurem läbimõõt vähendab elektrilise signaali levimise takistust.

Akson võib lähtuda otse rakukehast või mõnd tüüpi neuronitel dendriidi proksimaalsest ehk rakukehale lähedasest osast. Dendriidilt lähtuvaid aksoneid leidub näiteks suurajukoore ja hipokampuse mõnd tüüpi püramidaalrakkudes ning vaheneuronites.

Rakukehast lähtuva aksoni alguspiirkonnas eristatakse aksoniküngast ja sellele järgnevat aksoni initsiaalsegmenti. Aksoniküngas on rakukeha spetsialiseerunud üleminekupiirkond, kus puudub Nissli substants[10] ja mis eristub seetõttu ümbritsevast rakukehast heledama alana. Neuronitel, mille akson lähtub dendriidist, ei pruugi selgelt eristatavat aksoniküngast olla. Aksoni initsiaalsegment sisaldab väga tihedalt pingesõltuvaid ioonkanaleid ja enamikul neuronitel algatatakse aktsioonipotentsiaal just seal.

Aksoni tsütoplasmas ehk aksoplasmas leidub piklikke mitokondreid, sileda endoplasmaretiikulumi torukujulisi membraanistruktuure, põiekesi ehk vesiikuleid[10] ja tsütoskeleti elemente, kuid puuduvad Nissli substantsi moodustavad kareda endoplasmaatilise retiikulumi ja ribosoomide kogumikud[10].

Akson võib oma kulgemise jooksul anda kõrvalharusid ehk kollateraale. Kollateraalide väljumisnurk aksoni põhiharust võib olla erinev; need ei välju tingimata täisnurga all. Vanemas histoloogilises kirjanduses rõhutati sageli kollateraalide peaaegu täisnurkset väljumist ja sellele järgnevat aksoniga paralleelset kulgu, kuid tänapäevaste kirjelduste järgi on kollateraalide kuju ja kulg varieeruv. Enamik aksoni hargnemist toimub terminaalses piirkonnas, kus lõppharud moodustavad sünapse teiste neuronite või teiste sihtrakkudega. Aksoni pikkus, kulg ja hargnemismuster määravad suuresti neuroni väljundühendused närvivõrgus. Need on sageli neuronitüübi määramisel olulisemad kui üksnes dendriitide kuju.

Katte iseloomu järgi eristatakse müeliniseeritud ja müeliinita aksoneid.[10] Piirdenärvisüsteemis ümbritseb müeliniseeritud aksonit lemmotsüüdi ehk Schwanni raku moodustatud müeliintupp. Kesknärvisüsteemis moodustavad müeliintupe oligodendrotsüütide jätked. Müeliinita aksonid on piirdenärvisüsteemis tavaliselt ümbritsetud Schwanni rakkude tsütoplasmaga, kuid neil puudub kompaktne müeliintupp.[10] Müeliin on elektriline isolaator ja suurendab aktsioonipotentsiaali leviku kiirust ning vähendab selleks vajalikku energiakulu.

Aksonit ümbritsevat plasmamembraani nimetatakse aksolemmiks.[10] Müeliniseeritud aksonitel paikneb aksolemm vahetult müeliinkatte all,[10] müeliinita aksonitel aga vahetult rakuvälise keskkonna vastas.

Aksoni tsütoskelett ja aksonaalne transport

Akson kulgeb katkematult neuroni rakukehast kuni terminaalsete harudeni (lõppharudeni). Aksoni pikkuse tõttu võib selle ruumala ületada rakukeha ruumala kümneid kordi.[10] Aksoni sisemise tugisüsteemi moodustab tsütoskelett, mis koosneb peamiselt mikrotoruketest, neurofilamentidest ja aktiinifilamentidest. Tsütoskelett tagab aksoni mehaanilise toe ja moodustab rajad aksonaalseks transpordiks. Selle kaudu liiguvad organellid, membraanivalgud, RNA ja muud rakukomponendid rakukeha ning aksoni lõpmete vahel.

Aksonis sünteesitakse valke väga piiratud hulgal, mistõttu transporditakse enamik aksoni toimimiseks vajalikke valke, samuti mõningaid organelle, näiteks mitokondreid ja põiekesi, rakukehast aksonisse. Mööda aksonit toimub kahesuunaline aksoplasmaatiline transport, mis erineb ka kiiruse poolest.[10]

Anterograadne transport liigub rakukehast aksoni terminaalsete osade poole. Sellel on kaks peamist voolu. Aeglane anterograadne vool liigub kiirusega umbes 1–3 mm ööpäevas ning transpordib peamiselt tsütoskeleti valke ja muid aksoni kasvuks ning säilimiseks vajalikke komponente. Kiire anterograadne vool liigub ligikaudu 8–17 mm tunnis (väikesed vesiikulid ja virgatsainetega seotud komponendid, mitokondrid aeglasemalt) ja transpordib eelkõige sünaptiliseks funktsiooniks vajalikke vesiikuleid, membraanivalke ja organelle.

Retrograadne transport liigub vastassuunas ehk aksoni terminaalsetest osadest rakukeha poole.[10] See on kiire (kuni 200 mm ööpäevas)[10] ja transpordib rakukeha suunas vananenud organelle, signaalmolekule ja muid aksoni lõpposadest pärinevaid komponente; selle kaudu jõuab rakukehasse ka informatsioon aksoni terminaalide seisundi kohta.

Akson ajaloolises neurohistoloogias

Värskes koes paistab akson valgusmikroskoobis suhteliselt ühtlase struktuurina. Sobivate värvimismeetoditega kirjeldati selles siiski peente fibrillide kimpe, mida nimetati neurofibrillideks. Õhukestes aksonites arvati neid olevat umbes 10–20, jämedamates kuni 30–50.[12]

Juba varakult tekkis küsimus, kas neurofibrillid kujutavad endast tegelikke rakustruktuure või on need preparaatide valmistamisel tekkivad nähtused.[12] Tänapäeval on teada, et neurofibrillide ajalooline kujutis vastab peamiselt aksoni tsütoskeleti elementidele – mikrotorukestele, neurofilamentidele ja aktiinifilamentidele –, mille organiseeritus võib valgusmikroskoopilistes preparaatides avalduda fibrillidena.

Liigitus jätkete arvu järgi

Neuroneid liigitatakse morfoloogiliselt jätkete arvu[5.1] ja kuju järgi. Peamised morfoloogilised tüübid on unipolaarsed, pseudounipolaarsed, bipolaarsed ja multipolaarsed neuronid, lisaks eristatakse aksonita neuroneid, millel puudub selgelt eristatav akson.[5.6]

Unipolaarsetel neuronitel lähtub rakukehast ainult üks jätke, millel võivad olla nii dendriidi kui ka aksoni funktsioonid.[5.1] Nende rakukeha on tavaliselt ovaalne või piklik.[10] Tüüpilised unipolaarsed neuronid on imetajate närvisüsteemis haruldased ja neid leidub peamiselt selgrootutel.

Pseudounipolaarsetel neuronitel lähtub rakukehast algselt üks jätke, mis lühikese vahemaa järel jaguneb kaheks haruks.[10] Üks haru suundub perifeeriasse ja teine kesknärvisüsteemi; mõlemad juhivad aktsioonipotentsiaali ja toimivad funktsionaalselt aksonitena.[5.7] Pseudounipolaarsed neuronid on peamiselt sensoorsed neuronid, mille rakukehad paiknevad seljaajuganglionides ja mõnedes kraniaalganglionides.[10][5.7]

Bipolaarsetel neuronitel on kaks vastaskülgedel paiknevat jätket – üks akson ja üks dendriit.[10] Nende rakutuum on tavaliselt pikliku kujuga.[10] Imetajatel on bipolaarsed neuronid suhteliselt haruldased ja paiknevad peamiselt meeleelundites[5.1] (võrkkestas (võrkkesta bipolaarrakud), spiraalganglionis ja haistmisepiteelis (haistmisretseptorid)).

Multipolaarsed neuronid on kõige sagedasem neuronitüüp selgroogsetel.[5.1] Neil on üks akson ja kaks või enam dendriiti.[10] Multipolaarse neuroni rakukeha võib olla ümara, kolmnurkse või hulknurkse kujuga.[10] Enamik kesknärvisüsteemi neuroneid kuulub sellesse rühma.

Aksonita neuronitel puudub selgelt eristatav akson; nende jätked sarnanevad ehituselt dendriitidega ja neil puudub klassikaline aksonaalne väljundjätke.[5.6] Nad mõjutavad naaberrakke peamiselt lokaalse sünaptilise või moduleeriva toime kaudu. Nende hulka kuuluvad näiteks võrkkesta amakriinrakud.[5.6]

Närvilõpmed

Vaata ka: Närvilõpe

Närvilõpmed on neuroni perifeersed jätkeosad, mille kaudu närvisüsteem suhtleb teiste kudedega, sealhulgas lihas-, side- ja epiteelkoega. Vastavalt talitlusele eristatakse retseptoorseid ja efektoorseid närvilõpmeid. Närvilõpmete ehitus ja spetsialiseeritus varieeruvad eri loomarühmades.

Retseptoorsed närvilõpmed võtavad vastu ärritusi ja muundavad selle närviimpulsiks ehk erutuseks. Selgroogsetel eristatakse vabu ja kapseldunud ehk inkapsuleerunud retseptoorseid närvilõpmeid. Vabad närvilõpmed paiknevad paljudes kudedes ning vahendavad eelkõige valu-, temperatuuri- ja osaliselt mehaaniliste ärritajate taju. Kapseldunud närvilõpmeid ümbritseb sidekoeline ja sageli ka gliaalne kapsel ning need on spetsialiseerunud mehaaniliste ärritajate täpsele registreerimisele. Nende hulka kuuluvad näiteks Meissneri kehakesed, mis vahendavad kerget puudutust, Vateri-Pacini kehakesed, mis registreerivad vibratsiooni ja sügavamat survet, Ruffini kehakesed, mis reageerivad naha venitusele, ning Krause lõppkehakesed, mida seostatakse peamiselt külma- ja kerge puutetundlikkusega. Lisaks moodustavad sensoorsed närvilõpmed spetsialiseerunud kontakte retseptorrakkudega, näiteks karvarakkudega sisekõrvas ja maitserakkudega maitsmispungades.[9]

Efektoorsed närvilõpmed vahendavad närviimpulsi ülekannet närvikiust sihtrakule, näiteks lihas- või näärmerakule, kutsudes esile vastava füsioloogilise toime, nagu lihaskontraktsioon või sekretsioon. Selgroogsetel moodustavad motoorsed neuronid skeletilihases kõrgelt spetsialiseerunud neuromuskulaarseid sünapse, mille presünaptiline lõpe sisaldab rohkesti atsetüülkoliiniga täidetud sünapsipõiekesi. Postsünaptilisel lihasmembraanil paiknevad suure tihedusega nikotiinsed atsetüülkoliiniretseptorid, mis tagavad kiire ja usaldusväärse signaaliülekande. Autonoomse närvisüsteemi närvilõpmed moodustavad seevastu silelihases, südamelihases ja näärmetes enamasti hajusamaid kontakte, mille kaudu virgatsained vabanevad laiemale alale.

Selgroogsetel kujunevad närvilõpmed välja embrüonaalse arengu käigus. Aksonite kasvavad tipud ehk kasvukoonused juhitakse sihtkoeni aksonijuhtimise signaalide ja neurotroofsete faktorite abil. Pärast sihtkoeni jõudmist närvilõpmed küpsevad: suureneb sünapsipõiekeste arv, aktiivstsoonidesse koonduvad kaltsiumikanalid jakujuneb välja täpne kontakt sihtrakuga. Arengu käigus eemaldatakse liigsed närvilõpmed ja sünapsid, mistõttu säilivad kõige tõhusamad ühendused. Inimesel kestab see küpsemine kaua pärast sündi ning närvilõpmete ehitust ja talitlust kujundavad oluliselt närvisüsteemi aktiivsus ja kogemus. Näiteks toimub motoorsetes närvilõpmetes varases arengus sünaptiline eliminatsioon, mille käigus ühest lihaskiust eemaldatakse liigsed motoorsed ühendused ning alles jääb tavaliselt üks funktsionaalselt küps neuromuskulaarne sünaps.

Selgrootutel on närvilõpmete ehitus loomarühmade vahel märksa mitmekesisem. Paljudel rühmadel, eriti putukatel, paiknevad sensoorsed närvilõpmed spetsialiseerunud sensillides ehk tundekarvakestes, mis sisaldavad mehaanilisi, keemilisi või termilisi retseptoreid. Muudel selgrootutel võivad retseptoorseid funktsioone täita ka vabad närvilõpmed või lihtsama ehitusega retseptorelundid. Kuigi mõnel selgrootul leidub kapseldunud retseptoritele analoogseid moodustisi, on need üldjuhul lihtsama ehitusega kui selgroogsetel.

Ka selgrootute efektoorsed närvilõpmed erinevad sageli selgroogsete omadest. Lülijalgsetel ja limustel võib üks lihaskiud saada sisendeid mitmelt motoorselt neuronilt ja motoorsete närvilõpmete ehitus on enamasti lihtsam kui selgroogsete neuromuskulaarsel sünapsil. Närvilõpmed saavutavad funktsionaalse küpsuse tavaliselt juba varases arengujärgus ja hilisem aktiivsusest sõltuv ümberkujunemine on üldiselt väiksem kui selgroogsetel, kuigi märkimisväärne neuroplastilisus on säilinud näiteks peajalgsetel ja putukatel.

Närvivõrk kui dünaamiline graaf

Närvivõrku võib kirjeldada suunatud ja kaalutud dünaamilise graafina, milles neuronid moodustavad tipud ja sünaptilised ühendused servad. Servadel on erinev tugevus ehk kaal, mis muutub vastavalt sünaptilisele plastilisusele, arengule ja aktiivsusele.

Närvisignaal ei ole üksnes üksik elektriline impulss, vaid võrgus leviv dünaamiline aktivatsioonimuster. Aktsioonipotentsiaal kujutab endast diskreetset sündmust, mis liigub mööda aksonite ja sünapside moodustatud radu. Selle mõju sõltub võrgu ühenduste arvust, lokaalsest klastrilisusest, hierarhiast ja seotusest kaugemate piirkondadega.

Dendriidipuu määrab suuresti neuroni sisendühenduste ruumilise korralduse, akson aga väljundühenduste ulatuse. Sellepärast mõjutab neuroni morfoloogia otseselt tema rolli võrgus: ulatusliku dendriidipuuga neuronid on sageli integratsioonisõlmed, pika aksoniga neuronid aga ühendavad võrgu eri piirkondi.

Gliarakud moodustavad närvivõrgus täiendava regulatsioonikihi. Nad mõjutavad ioonilist tasakaalu, ainevahetust, müeliniseerumist, sünaptilist plastilisust ja immuunvastuseid. Seega ei ole närvikude ainult neuronite võrgustik, vaid mitmekihiline dünaamiline süsteem, milles neuronid ja gliiarakud kujundavad ühiselt võrgustiku talitlust.

Golgi klassifikatsioon

Kesknärvisüsteemi neuroneid võib aksoni pikkuse järgi jaotada pikaaksonilisteks ja lühiaksonilisteks neuroniteks.[10] See jaotus vastab Camillo Golgi ajaloolisele morfoloogilisele klassifikatsioonile, milles eristati Golgi I tüüpi ja Golgi II tüüpi neuroneid. Tänapäeval kasutatakse seda jaotust peamiselt kirjeldava morfoloogilise käsitlusena, sest neuroni talitlust ei määra üksnes aksoni pikkus, vaid ka selle ühendused ja füsioloogilised omadused.

Pikaaksonilised neuronid ehk Golgi I tüüpi neuronid saadavad oma aksoni rakukehast kaugele,[10] sageli närvisüsteemi teise piirkonda või isegi teise osasse. Nende hulka kuulub enamik projektsioonineuroneid, mille aksonid moodustavad juhteteid peaaju eri piirkondade vahel ning peaaju ja seljaaju vahel. Näiteks kuuluvad siia Betsi rakud, mille aksonid kulgevad suurajukoorest seljaajju, samuti seljaaju motoneuronid, mille aksonid väljuvad kesknärvisüsteemist ja moodustavad neuromuskulaarseid sünapse skeletilihastega. Pikaaksoniliste neuronite hulka arvatakse ka pseudounipolaarsed neuronid, mille perifeerne ja tsentraalne haru juhivad mõlemad aktsioonipotentsiaali ja toimivad funktsionaalselt aksonitena ning vahendavad sensoorset infot perifeeriast kesknärvisüsteemi, samuti sümpaatilise närvisüsteemi ganglionide postganglionaarsed neuronid, mille aksonid ulatuvad sageli sihtelunditeni suhteliselt pika vahemaa tagant (erinevalt parasümpaatilise närvisüsteemi ganglionide neuronitest, mille postganglionaarsed aksonid on tavaliselt lühikesed, sest ganglion paikneb sihtelundi vahetus läheduses või selle sees).

Lühiaksonilised neuronid ehk Golgi II tüüpi neuronid on peamiselt lokaalse toimega neuronid, mille akson jääb tavaliselt samasse hallaine piirkonda, kus paikneb rakukeha, või selle vahetusse lähedusse.[10] Mõnes histoloogilises käsitluses on nende aksoni pikkuseks toodud kuni umbes 5 mm,[10] kuid tegelik ulatus sõltub närvisüsteemi piirkonnast ja neuronitüübist. Nende akson hargneb tavaliselt varakult tihedaks terminaalseks harustikuks, moodustades ulatusliku kohaliku ühendusvõrgustiku. Selline ehitus võimaldab mõjutada korraga paljusid naaberneuroneid ning kujundada lokaalsete närvivõrkude aktiivsust. Enamik vaheneuroneid kuulub sellesse rühma; nende hulka kuuluvad näiteks suurajukoore GABAergilised pidurdavad neuronid ning väikeaju korvrakud ja tähtrakud.

Pika- ja lühiaksoniliste neuronite vahele jääb ka üleminekuvorme. Mõnel neuronil on suhteliselt pikk, kuid müeliniseerumata akson, mis annab arvukalt kollateraale ja mõjutab peamiselt lokaalseid närvivõrke. Seega ei ole jaotus Golgi I ja II tüübiks range dihhotoomia, vaid aksoni ulatuse ja ühendusmustrite pidev spekter lokaalsetest vaheneuronitest kaugele projitseeruvate neuroniteni.

Neuronid, millel dendriidid ja akson selgelt ei eristu

Mõnede neuronitüüpide puhul ei ole dendriite ja aksonit võimalik ainult morfoloogia põhjal selgelt eristada. Sellistes rakkudes võivad kõik jätked sarnaneda dendriitidega või võivad mitmel jätkel esineda aksonilaadsed tunnused. See näitab, et dendriidi ja aksoni erinevus ei ole alati rangelt määratud üksnes nende kujuga.

Näiteks võrkkesta amakriinrakkudel võivad rakukehast lähtuvad jätked moodustada ulatusliku hargnenud arborisatsiooni, mis osaleb nii sisendi vastuvõtmises kui ka lokaalses signaalitöötluses. Mõnede amakriinrakkude puhul ei ole klassikaline dendriidi ja aksoni eristus selgelt rakendatav. Ka mõnedes autonoomse närvisüsteemi neuronites võivad jätked olla morfoloogiliselt sarnased ning nende funktsionaalne roll ei vasta alati klassikalisele dendriidi-aksoni jaotusele.

Sellised neuronid näitavad, et dendriidi ja aksoni eristus ei ole absoluutne morfoloogiline piir, vaid neuronijätkete spetsialiseerumine kujuneb nende funktsiooni, ühenduste ja molekulaarse koostise põhjal. Jätke identiteeti määratakse lisaks kujule ka nende molekulaarsete markerite, membraanikanalite ja signaaliedastuse omaduste järgi. Näiteks aksonit identifitseeritakse sageli anküriin G järgi (aksoni initsiaalsegmendis), dendriitidel esinevad teised valgud (näiteks MAP2).

Suurus

Neuronite suurus varieerub erakordselt suurel määral võrreldes enamiku teiste kudede rakkudega. Paljude kudede rakkude mõõtmed on eri loomaliikidel suhteliselt sarnased, neuronite rakukehade ja jätkete suurus aga sõltub tugevalt nende funktsioonist, ühendustest, asukohast närvivõrgustikus ja organismi üldisest ehitusest.

Neuronite rakukehade suurus varieerub märksa enam kui enamiku teiste kudede rakkudel. Erinevused ilmnevad juba ühe organismi sees: suurimate hulka kuuluvad näiteks suurajukoore V kihi hiidpüramidaalrakud ehk Betsi rakud, Purkinje rakud väikeajus ning seljaajuganglionide suured sensoorsed neuronid, väiksemate hulka aga väikeaju sõmerrakud ja mõned võrkkesta väikesed vaheneuronid.

Neuroni suurus on seotud tema funktsionaalse rolliga. Suure dendriidipuuga neuronitel on tavaliselt suurem rakukeha, mis toetab suuremat sünaptilist sisendite hulka, suuremat mat rakusisest transpordivõrgustikku ja suuremaid ainevahetuslikke vajadusi.

Neuroni suurus mõjutab tema rolli närvivõrgus. Suure dendriidipuuga neuronid võivad olla suured integratsioonisõlmed, mis koondavad paljusid sünaptilisi sisendeid. Pika aksoniga neuronid võivad ühendada närvivõrgu kaugeid piirkondi ja väiksema ulatusega neuronid võivad reguleerida lokaalseid mikroahelaid.

Neuroni suuruse ja organismi suuruse seos

Paljude tüüpide neuronid on suurematel loomadel suuremad. Seda seost on kirjeldatud eri loomarühmades, sealhulgas imetajatel, kaladel, roomajatel, vähilaadsetel ja limustel. Seda ajalooliselt Giuseppe Levi töödega seotud nähtust nimetatakse mõnikord Levi seaduseks või Levi suurusereegliks.[12]

Näiteks suurte imetajate Purkinje rakkude, suurajukoore püramidaalneuronite ning seljaajuganglionide ja autonoomsete ganglionide neuronite rakukehad on sageli suuremad kui vastavat tüüpi neuronite rakukehad väikestel imetajatel. Sellised erinevused näitavad, et neuroni suurus on seotud organismi üldise ehituse, närvisüsteemi ühenduste pikkuse ja ainevahetuslike vajadustega.[12]

Tänapäeval käsitatakse seda nähtust närvisüsteemi skaleerumise osana. Suurema kehaehitusega loomadel peavad paljud neuronid toetama pikemaid aksonaalseid ühendusi ja suuremat dendriitset vastuvõtupinda. See suurendab vajadust tõhusama aksonaalse transpordi, valgusünteesi ja energiaainevahetuse järele. Sellepärast kaasneb neuronite mõõtmete suurenemisega sageli ka nende rakusisese transpordi ja biosünteesi võimekuse suurenemine.

Rakukeha ruumala on sageli seotud dendriidipuu ulatuse ja neuroni ühenduvusega. Suurema rakukehaga neuronitel on tavaliselt ulatuslikum dendriitiline arborisatsioon ja nad võivad vastu võtta rohkem sünaptilisi sisendeid. Rakutuum suureneb samuti koos rakukehaga, kuid mitte samas proportsioonis, mistõttu tuuma ja tsütoplasma ruumala suhe võib suuremates neuronites väheneda.

Neuronite ehituses esineb liikide vahel ka kvalitatiivseid erinevusi. Näiteks võib suurte imetajate seljaajuganglionide sensoorsete neuronite rakukehades esineda fenestreeritud ehk võrgustikulise ehitusega tsütoplasma. Giuseppe Levi tõlgendas seda kohastumusena suuremate neuronite ainevahetuslike vajaduste rahuldaamiseks.[12] Tänapäeval käsitatakse sellist ehitust peamiselt neuronite morfoloogilise skaleerumise ilminguna, mis on seotud raku suuremate mõõtmete ning nendega kaasnevate transpordi- ja ainevahetuslike nõuetega.

Funktsionaalne kohanemine ja plastilisus

20. sajandi alguses esitas Max Verworn hüpoteesi, et korduv närviaktiivsus võib põhjustada neuronites püsivaid materiaalseid muutusi analoogselt skeletilihaste funktsionaalse hüpertroofiaga.[12]Samalaadseid seisukohti väljendas ka Giuseppe Levi, kes seostas neuronite suuruse muutusi nende funktsionaalse koormusega.[12] Kuigi sellist seletust tänapäeval enam ei kasutata, ennetasid need käsitused osaliselt hilisemat arusaama närvisüsteemi plastilisusest.

Verworni oletustele pakkusid eksperimentaalset tuge Tullio Terni katsed sisalike saba regeneratsiooniga. Pärast saba taastumist suurenesid taastunud piirkonda innerveerivate seljaajuganglionide neuronite rakukehad märgatavalt.[12] Tänapäeval tõlgendatakse selliseid muutusi neuronite struktuurse plastilisuse, muutunud ühenduvuse, suurenenud metaboolsete vajaduste ja aktiivsusest sõltuva kohanemise ilmingutena.

Tänapäeval käsitatakse neuronite ehituse muutusi osana närvisüsteemi plastilisusest. Korduv aktiivsus võib muuta sünapside tugevust, dendriitide hargnemist, aksonite ühendusi, ainevahetuslikku aktiivsust ja geeniekspressiooni. Neuronite struktuur ei ole seega staatiline, vaid dünaamiline ja närvivõrgud muutuvad kogu elu jooksul arengu, õppimise, kogemuste ja keskkonnamõjude toimel.

Selliseid ehituslikke muutusi nimetatakse struktuurseks plastilisuseks. Selle kõrval toimib sünaptiline plastilisus, mille puhul muutub olemasolevate sünaptiliste ühenduste tugevus ilma tingimata uute jätkete moodustumiseta. Pärast koekahjustust või närvisüsteemi ümberkorraldumist võivad allesjäänud neuronid suurendada dendriitset ja aksonaalset arborisatsiooni, et kadunud ühendusi osaliselt korvata.

Neuroni suuruse või hargnemise suurenemine ei tähenda muutusi üksnes neuroni enda ehituses, vaid võib mõjutada ka tema ühenduvust närvivõrgus. Ulatuslikuma dendriidipuuga neuron saab vastu võtta rohkem sünaptilisi sisendeid, pikem või rohkem hargnev akson saab ühendada kaugemaid võrgupiirkondi ja suurem metaboolne võimekus toetab suuremat sünaptilist aktiivsust.

Sellepärast käsitatakse neuronite morfoloogilist skaleerumist ja plastilisust närvivõrkude geomeetrilise ning funktsionaalse ümberkujunemise oluliste mehhanismidena. Närvisüsteem ei ole staatiline juhtmestik, vaid iseorganiseeruv dünaamiline võrgustik, mille struktuur ja talitlus kujunevad pidevas vastastikuses mõjus neuronite aktiivsuse, sünaptiliste ühenduste, gliiarakkude ja keskkonna vahel.

Arv

Neuronite arv ja suurus ei ole juhuslikud tunnused, vaid sõltuvad organismi ehitusest, närvisüsteemi organisatsioonist ja funktsionaalsest vajadusest. Arvestades närvielementide suhteliselt korrapärast paiknemist ja ühendusmustreid, oletati 19. sajandi lõpus ja 20. sajandi alguses, et sama liigi sarnase kehasuurusega isenditel võiks neuronite arv olla suhteliselt püsiv.[12] See oletus leidis kinnitust mõnede väikeste loomade puhul, kelle närvisüsteemis on neuronite arv väike ja neid on võimalik otseselt loendada, näiteks mõnede keriloomade ja usside puhul.

Neuronite arvu suhtelist püsivus on täheldatud ka selgroogsetel vähemalt mõnede kindlate neuronitüüpide puhul. Näiteks on üksikute suurte neuronite populatsioonide arv olnud teatud liikidel suhteliselt konstantne. Samas ei kehti üldreegel, et sama liigi erineva kehamõõduga isenditel on neuronite arv alati ühesugune või et neuronite ruumala suureneb võrdeliselt keha suurusega.

Giuseppe Levi uuris neuronite suuruse ja keha mõõtmete seoseid ning rõhutas, et neuronite rakukehade suurenemisel on füüsikalised ja ainevahetuslikud piirangud. Ta tugines osaliselt Herbert Spenceri üldisele bioloogilisele skaleerumisprintsiibile, mille järgi raku suurenemisega ei kasva ainevahetusvõime ja ainete vahetuse efektiivsus samas proportsioonis raku mahuga. Seda põhimõtet on ajalooliselt nimetatud Spenceri seaduseks ehk Spenceri skaleerumisprintsiibiks. Spenceri seaduse kohaselt muutub suuremate rakkude korral ainevahetuse ja sisetranspordi korraldamine järjest keerulisemaks, sest ainevahetuslikult aktiivne pind suureneb aeglasemalt kui raku ruumala. Neuronite puhul on see eriti oluline pikkade rakujätkete tõttu: aksonites ja dendriitides tuleb transportida valke, organelle ja metaboliite sageli suurte vahemaade taha.[12]

Tänapäeval ei käsitata Spenceri seadust iseseisva neurobioloogilise seadusena, kuid selle üldine mõte – et raku suurusel on ainevahetuslikud ja füüsikalised piirangud – on kooskõlas tänapäevaste arusaamadega rakusisesest transpordist ja bioloogilisest skaleerumisest. Seda nähtust käsitatakse närvisüsteemi allomeetrilise skaleerumise osana.

Organismi suurenemisega kaasnevad sageli muutused neuronite mõõtmetes, arvus, dendriitide ulatuses, aksonite pikkuses, müeliniseerumises ja ühenduste korralduses. Suurema keha korral peavad neuronid toetama pikemaid aksonaalseid ühendusi ja suuremat dendriitset vastuvõtupinda, mis suurendab vajadust tõhusa aksonaalse transpordi, valgusünteesi ja energiaainevahetuse järele. Seetõttu ei saa suuremate loomade närvisüsteem tavaliselt kohaneda üksnes olemasolevate neuronite suurendamise kaudu, vaid toimub ka neuronite arvu, ühendusmustrite ja võrguorganisatsiooni muutumine.

Et üksiku neuroni suuruse suurenemisel on piirid, saavutatakse suuremate organismide närvisüsteemides vajalik ühenduvus sageli neuronite arvu suurenemise, ühendusmustrite muutumise ja närvivõrkude organisatsiooni keerukamaks muutumise kaudu. Seetõttu ei sõltu närvisüsteemi suurus üksnes neuronite mõõtmetest, vaid neuronite arvu, suuruse, ühenduvuse ja ainevahetusliku toe vastastikusest tasakaalust.

Areng

Neuronite areng hõlmab protsesse, mille käigus tekivad, diferentseeruvad ja küpsevad närvisüsteemi neuronid. See hõlmab neurogeneesi ehk neuronite teket, närvisüsteemi eellaskudede arengut, närvitüvirakkude ja neuraalsete eellasrakkude jagunemist, neuronite saatuse määramist, rännet, jätkete kasvu, sünaptiliste ühenduste kujunemist ja närvivõrkude hilisemat ümberkorraldumist.

Neuronite arengu üldpõhimõtted on sarnased nii selgroogsetel kui ka selgrootutel: eellasrakkudest tekivad diferentseeruvad neuronid, mis omandavad kindla ehituse ja funktsiooni, kasvatavad jätked, moodustavad sünaptilisi ühendusi ja kohanduvad aktiivsusest sõltuvate protsesside kaudu.

Selgroogsetel

Selgroogsete neuronite areng on tihedalt seotud neuraaltoru arenguga. Neuraaltorust kujuneb kesknärvisüsteem. Varajases embrüonaalses arengus tekib ektodermist neuroektoderm, mis moodustab neuraalplaadi ja seejärel neuraaltoru. Neuraaltoru seinas paiknevad neuraalsed tüvirakud, millest tekivad kesknärvisüsteemi neuronid ja neurogliia.

Närvisüsteemi varajases arengus paljunevad neuraalsed tüvirakud peamiselt sümmeetrilise jagunemise teel, mille tulemusel suureneb eellasrakkude arv. Hiljem muutub jagunemine sagedamini asümmeetriliseks, mille tulemusel tekivad diferentseeruvad neuraalsed eellasrakud ja neuronid.

Neuronite saatust reguleerivad täpselt koordineeritud geeniekspressiooni programmid, transkriptsioonifaktorid ja signaalirajad, sealhulgas Notch-, Wnt-, Shh- ja BMP-signaalid. Nende toimel kujunevad neuronite asukoht, virgatsaine tüüp, morfoloogia, ühendused ja funktsionaalne roll närvivõrgus. Näiteks kujunevad eri arenguprogrammide alusel ergastavad glutamaati kasutavad neuronid ja pidurdavad GABAergilised neuronid.

Pärast tekkimist liiguvad paljud noored neuronid oma lõplikku asukohta. Neuronite migratsioon on eriti oluline suurajukoore arengus, kus neuronid liiguvad neuraaltoru sisemistest piirkondadest ajukoore kihtidesse. Selle tulemusel kujuneb selgroogsete peaajule iseloomulik kihiline ja piirkondlik organisatsioon.

Neuronite rännet juhivad nii raku enda omadused kui ka keskkonnas leiduvad signaalid. Olulist osa etendavad rakuvaheaine, adhesioonimolekulid ja naaberrakkude antavad juhised. Häired neuronite migratsioonis võivad põhjustada närvisüsteemi arenguhäireid.

Pärast lõplikku asukohta jõudmist hakkavad neuronid välja arendama oma jätkeid. Akson kujuneb sageli varases arenguetapis ning selle kasvu juhib aksonikasvukoonus, mis reageerib keskkonna keemilistele ja füüsikalistele signaalidele.

Aksonite suunamist mõjutavad mitmesugused signaalmolekulid, näiteks netriinid, semaforiinid, ephriinid ja slit-valgud. Need võivad toimida aksonikasvukoonust suunavate või piiravate signaalidena ning aitavad määrata aksonite sihtkohti närvisüsteemis.

Dendriidid arenevad järk-järgult ja moodustavad pinna sünaptiliste sisendite vastuvõtuks. Nende kuju ja hargnemist mõjutavad nii geneetilised tegurid kui ka aktiivsusest sõltuvad protsessid.

Neuronite küpsemise oluline osa on sünaptogenees ehk sünaptiliste ühenduste moodustumine. Arengu käigus tekib närvisüsteemis sageli rohkem sünapse kui täiskasvanueas säilib. Sünaptiline kärpimine võimaldab närvivõrkudel täpsustuda: aktiivsemad ja funktsionaalselt olulisemad ühendused tugevnevad ning vähem efektiivsed ühendused vähenevad.

Selgroogsetel tekib enamik neuroneid enne sündi või varajases arengujärgus. Pärast sündi jätkub neuronite küpsemine, sealhulgas müelinisatsioon, dendriitide hargnemine ja sünaptiliste võrgustike stabiliseerumine.

Täiskasvanueas on neuronite jagunemisvõime enamasti väga piiratud, kuid närvivõrgud säilitavad plastilisuse. Mõnes selgroogsete ajupiirkonnas võib esineda ka täiskasvanuea neurogeneesi. Selle ulatus erineb liigiti: näiteks paljudel kaladel ja kahepaiksetel jätkub neuronite teke kogu elu jooksul ulatuslikumalt kui imetajatel. Imetajatel, sealhulgas inimesel, on täiskasvanuea neurogeneesi ulatus ja funktsionaalne tähtsus endiselt uurimise all.

Selgrootutel

Selgrootute neuronite areng on väga mitmekesine, sest nende närvisüsteemid erinevad suuresti nii ehituselt kui ka arengumehhanismidelt. Erinevalt selgroogsetest ei põhine nende areng üldiselt neuraaltoru kujunemisel, vaid mitmesugustel rühmaspetsiifilistel eellasrakkudel.

Paljudel lülijalgsetel, eriti putukatel, tekivad neuronid neuroblastidest. Neuroblastid on spetsialiseerunud närvisüsteemi eellasrakud, mis jagunevad korduvalt ja annavad kindla järjestuse alusel tekkivaid järglasi. Selle tulemusel kujunevad täpselt organiseeritud närvivõrgud, näiteks putukate aju ja kõhtmise närviahela ganglionides.

Putukate arengus määravad neuronite tüübi, asukoha ja ühendused geneetilised arenguprogrammid, kuid närvivõrkude küpsemist mõjutavad ka aktiivsusest sõltuvad protsessid. Eriti oluline on see moonde ajal, mil närvisüsteem korraldub ümber vastavalt täiskasvanud looma käitumisvajadustele. Osa olemasolevaid neuroneid säilib, osa ühendusi eemaldatakse ja moodustuvad uued ühendused.

Keerukama närvisüsteemiga peajalgsetel võivad kujuneda väga suured ja spetsialiseerunud neuronid. Näiteks kaheksajalgadel on suured neuronid ja ulatuslikud närvivõrgud seotud keeruka motoorse juhtimise, õppimise ja meelelise töötlemisega.

Paljudel selgrootute liikidel säilib ulatuslik elukestev neuroplastilisus. Mitmetel liikidel jätkub neuronite lisandumine, närvivõrkude ümberkorraldumine ja käitumisega seotud ahelate kohandamine kogu elu jooksul.

Areng ja plastilisus

Neuronite areng ei lõpe täielikult pärast närvisüsteemi küpsemist. Kogu elu jooksul toimuvad struktuursed ja sünaptilised muutused, mille käigus võivad muutuda dendriitide hargnemine, aksonite ühendused ja sünapside tugevus.

Seega ei kujune närvisüsteem üksnes embrüonaalse arengu käigus, vaid pideva arengu ja kohanemise tulemusena. Selles osalevad neuronite aktiivsus, sünaptilised ühendused, gliiarakud ja keskkonnamõjud.

Evolutsioon

Neuronite evolutsioon hõlmab närvirakkude ja närvivõrkude kujunemist loomade evolutsiooni käigus. Neuronid ei tekkinud tõenäoliselt üheainsa järsu muutusena, vaid järkjärgulise üleminekuna lihtsamatelt signaalitöötlussüsteemidelt keerukatele närvivõrkudele. Närvisüsteemide areng võimaldas loomadel kiiremini reageerida keskkonnamuutustele, koordineerida liikumist, töödelda meelelisi signaale ja kujundada keerukat käitumist.

Neuronite evolutsiooni uuritakse võrdleva neurobioloogia, arengubioloogia ja molekulaarse evolutsiooni abil. Kuigi tänapäevased närvisüsteemid erinevad eri loomarühmades väga suurel määral, näitavad paljud ühised molekulaarsed mehhanismid, et neuronite põhielemendid kujunesid varakult loomade evolutsioonis.

Närvisüsteemi varased eelkäijad

Enne neuronite teket esines tõenäoliselt rakulisi signalisatsioonisüsteeme, milles üksikud rakud tajusid keskkonnamuutusi ja edastasid keemilisi signaale naaberrakkudele. Paljudel tänapäeva üherakulistel organismidel ja lihtsatel hulkraksetel esineb mehhanisme, mis sarnanevad osaliselt närvirakkudes kasutatavatele signaaliradadele, kuigi neil puuduvad neuronid.

Esimesed neuronid kujunesid tõenäoliselt varajastel hulkraksetel loomadel, kui rakkudevaheline kommunikatsioon muutus spetsialiseerunumaks. Neuronite areng andis eelise, sest elektriliste signaalide abil oli võimalik edastada informatsiooni kiiremini kui üksnes keemilise difusiooni kaudu.

Lihtsaimad närvisüsteemid koosnesid tõenäoliselt hajusatest närvirakkude võrgustikest, kus neuronid ei moodustanud veel keskset närvikeskust. Selliseid närvivõrke leidub tänapäeval näiteks ainuraksetest erinevatel lihtsamatel hulkraksetel loomadel, nagu käsnadel närvisüsteem puudub, kuid kõrveraksetel esineb hajus närvivõrk.

Neuronite põhitunnuste kujunemine

Neuronite evolutsiooniga kujunesid järk-järgult välja nende iseloomulikud omadused: elektrilise erutuvuse võime, pikkade jätkete olemasolu, keemiline signaaliedastus sünapside kaudu ja võime moodustada keerukaid võrgustikke.

Aksoni ja dendriitide eristumine võimaldas neuronitel spetsialiseeruda eri ülesannetele. Dendriidid kohanesid peamiselt signaalide vastuvõtuks, aksonid aga signaalide edastamiseks teistele rakkudele. See funktsionaalne jaotus suurendas närvivõrkude töötlemisvõimet.

Sünapside kujunemine oli närvisüsteemi evolutsioonis oluline samm, sest see võimaldas neuronite vahel paindlikku ja reguleeritavat ühendust. Sünaptiline ülekanne võimaldas närvivõrkudel mitte ainult edastada signaale, vaid ka neid töödelda, tugevdada või nõrgendada.

Närvisüsteemide keerustumine

Loomade evolutsiooni käigus kujunesid hajusatest närvivõrkudest järjest organiseeritumad närvisüsteemid. Paljudel kahepoolse sümmeetriaga loomadel kujunes välja närvirakkude koondumine keha eesmisse ossa, millest arenesid närvikeskused ja hiljem aju.

Lülijalgsed ja selgroogsed kujundasid välja tsentraliseeritud närvisüsteemid, kuid nende arenguteed olid suurel määral erinevad. Lülijalgsetel kujunes kõhtmine närviahel, selgroogsetel aga seljaaju ja peaaju. Mõlemas rühmas võimaldas närvisüsteemi tsentraliseerumine keerukamat liikumise juhtimist ja käitumise koordineerimist.

Selgroogsete evolutsioonis oli oluline neuraalharja teke, mis võimaldas paljude perifeerse närvisüsteemi struktuuride, sealhulgas seljaajuganglionide ja autonoomse närvisüsteemi osade kujunemist. Selgroogsete ajus toimus närvivõrkude ulatuslik suurenemine ja spetsialiseerumine, eriti suurajukoore arenguga imetajatel.

Neuronite mitmekesistumine

Evolutsiooni käigus kujunes suur hulk erinevaid neuronitüüpe, mis erinevad oma kuju, ühenduste ja funktsiooni poolest. Erinevate neuronitüüpide teke võimaldas närvivõrkudel jagada ülesandeid: mõned neuronid töötlevad meelelisi sisendeid, teised juhivad liikumist, kolmandad reguleerivad teiste neuronite aktiivsust.

Neuronite mitmekesisus ei tulene ainult uute geenide tekkest, vaid ka olemasolevate geeniregulatsioonivõrkude erinevast kasutamisest. Samade arenguliste signaaliradade ja transkriptsioonifaktorite erinev rakendamine võib viia väga erinevate neuronitüüpide kujunemiseni.

Neuronite evolutsioon selgroogsetel

Selgroogsete evolutsiooni käigus suurenes närvisüsteemi keskne integratsioonivõime. Kaladel, kahepaiksetel ja roomajatel kujunesid välja keerukad sensoorsed ja motoorsed süsteemid, mis võimaldasid kohaneda erinevate keskkondadega.

Lindudel ja imetajatel toimus eriti ulatuslik peaaju areng. Imetajatel suurenes neokorteksi roll informatsiooni töötlemisel, õppimisel ja keeruka käitumise kujunemisel. Mõnedel primaatidel, sealhulgas inimesel, suurenes eriti assotsiatiivsete ajupiirkondade osakaal, mis võimaldas abstraktset mõtlemist, keelelist suhtlust ja kultuurilist õppimist.

Neuronite evolutsiooniline skaleerumine

Neuronite suurus, hargnemine ja ühenduste arv on evolutsiooni käigus kohanenud organismi keha suuruse ja eluviisiga. Suurematel loomadel peavad neuronid sageli ühendama pikemaid vahemaid ning seetõttu võivad suureneda nii aksonite pikkus, dendriitide ulatus kui ka rakusisese transpordi võimekus.

Samas ei tähenda suurem aju ja suuremad neuronid alati keerukamat käitumist. Erinevad loomarühmad on arendanud erinevaid närvisüsteemi organisatsiooni viise. Näiteks peajalgsetel on väga keerukas närvisüsteem, kuigi nende evolutsiooniline areng erineb selgroogsete omast.

Neuronite evolutsioon ja plastilisus

Närvisüsteemide evolutsioon ei seisne üksnes uute struktuuride tekkes, vaid ka võimes kohaneda muutuvate tingimustega. Neuronite plastilisus, sünaptiliste ühenduste muutumine ja õppimisvõime kujunesid oluliseks evolutsiooniliseks eeliseks.

Evolutsiooni käigus suurenes närvivõrkude võime muuta oma ühendusi vastavalt kogemusele. See võimaldas loomadel kohaneda paindlikumalt keskkonnaga ning soodustas keerukamate käitumisvormide kujunemist.

Seega kujutab neuronite evolutsioon endast üleminekut lihtsatelt rakulistelt signalisatsioonisüsteemidelt kõrgelt organiseeritud dünaamilistele närvivõrkudele. Neuronite põhiomadused kujunesid varakult loomade evolutsioonis, kuid nende mitmekesisus, ühenduste keerukus ja töötlemisvõime suurenesid järk-järgult eri loomarühmades erinevate evolutsiooniliste radade kaudu.

Sünapsid

 Pikemalt artiklis Sünaps
Erutuse ülekanne

Närvikoe eripära on sünapside rohkus. Sünapside kaudu edastatakse signaale neuronite vahel ning neuronite ja teiste sihtrakkude (näiteks lihasrakkude ja näärmerakkude) vahel. Ühel neuronil võib olla kuni kümneid tuhandeid sünapse. Akson võib moodustada aksodendriitseid, aksosomaatilisi ja aksoaksonaalseid sünapse. Aksodendriitsetes sünapsides kontakteerub akson teise neuroni dendriidiga, aksosomaatilistes rakukehaga ning aksoaksonaalsetes teise neuroni aksoniga, võimaldades mõjutada signaali levikut ja sünaptilist ülekannet juba enne selle jõudmist sihtrakuni.

Keemiline sünaps koosneb presünaptilisest lõpmest (presünaps) ja postsünaptilisest membraanist (postsünaps), mida eraldab kitsas sünapsipilu. Presünapsis paiknevad arvukad 30–50 nm läbimõõduga sünapsipõiekesed ehk sünaptilised vesiikulid, mis sisaldavad virgatsaineid.

Virgatsainete varal toimivad sünapsid jaotatakse funktsionaalselt kaheks põhitüübiks. Kiiretes ioonkanal-sünapsides ehk ionotroopsetes sünapsides seondub virgatsaine otse retseptoriga, mis on ise ioonkanal või selle osa. See põhjustab kiireid muutusi membraanipotentsiaalis ja võimaldab väga kiiret signaaliedastust. Aeglasemates metabotroopsetes sünapsides ei ava retseptor otseselt ioonkanalit, vaid aktiveerib rakusiseseid signaaliradasid (nt G-valkude kaudu), mis muudavad raku aktiivsust kaudsemalt ja pikemaajaliselt.

Lisaks keemilistele sünapsidele esinevad närvisüsteemis ka elektrilised sünapsid, milles rakud on ühendatud aukliiduste kaudu. Nende kaudu liiguvad ioonid otse ühest rakust teise, mistõttu signaali ülekanne on väga kiire ja sageli kahesuunaline. Elektrilised sünapsid on olulised eeskätt kiire sünkroniseeritud aktiivsuse, näiteks teatud reflekside ja rütmiliste närvivõrgustike tekkimisel.

Sünapside ehitus ja toimimine on närvisüsteemi evolutsioonis järk-järgult mitmekesistunud. Varajastes selgrootute närvivõrkudes esinesid nii keemilised kui ka elektrilised sünapsid ning nende kombinatsioon võimaldas lihtsat, kuid efektiivset signaali levikut hajusates närvivõrkudes. Eriti lülijalgsetel ja limustel on säilinud suur funktsionaalne mitmekesisus, kus elektrilised sünapsid toetavad kiiret koordinatsiooni ning keemilised sünapsid võimaldavad plastilisust ja modulatsiooni.

Selgroogsetel on keemilised sünapsid domineerivaks muutunud ning nende molekulaarne keerukus on märkimisväärselt suurenenud. Eriti imetajatel on arenenud väga lai valik retseptoreid, sekundaarseid virgatsaineid ja modulatoorseid süsteeme, mis võimaldavad sünaptilise ülekande peent reguleerimist. Elektrilised sünapsid on säilinud eeskätt spetsialiseerunud võrgustikes, kus on oluline kiire ja sünkroniseeritud aktiivsus (näiteks ajutüve ja võrkkesta teatud osad).

Arengu käigus kujunevad sünapsid välja sünaptogeneesi kaudu, kui aksoni kasvukoonused loovad esmased kontaktid sihtrakkudega. Esialgu moodustub ülemäärane hulk sünapse, mille hulgas toimub hiljem aktiivsusest sõltuv selektsioon. Vähem aktiivsed ühendused elimineeritakse protsessis, mida nimetatakse sünapside kärpimiseks, sagedamini kasutatavad sünapsid aga stabiliseeruvad ja tugevnevad. See mehhanism on eriti väljendunud inimesel, kellel sünapside ümberkujunemine jätkub ka pärast sündi ning sõltub tugevalt kogemusest ja õppimisest.

Gliiarakud

Vaata ka: Gliiarakk
Neurogliia

Gliiarakud ehk neurogliia ehk gliia[14] on neuronite kõrval närvikoe teine peamine rakurühm.[5.5] Termini neurogliia (saksa Neuroglia) võttis 19. sajandil kasutusele Rudolf Virchow, kes pidas gliiat närvirakke kooshoidvaks "närvikoe liimiks" (Nervenkitt) ehk "aju sidekoeks".[5.3] Tänapäeval on teada, et gliia ei ole üksnes tugikude, vaid koosneb mitmest spetsialiseerunud rakutüübist, mis osalevad peaaegu kõigis närvisüsteemi talitluse aspektides.[15]

Gliiarakud on enamasti neuronitest väiksemad ja moodustavad ligikaudu poole peaaju ja seljaaju mahust.[10] Erinevalt neuronitest ei tekita nad klassikalisi aktsioonipotentsiaale,[16] kuid neil leidub virgatsainete retseptoreid, pingesõltuvaid ioonkanaleid ja rakusiseseid signaalimehhanisme, mis võimaldavad neil reageerida neuronite aktiivsusele ja mõjutada närvivõrkude talitlust.[17]

Gliiarakud loovad neuronite talitluseks vajaliku mikrokeskkonna ja hoiavad seda.[5.3] Nad toetavad neuroneid mehaaniliselt ja ainevahetuslikult, säilitavad ioonhomöostaasi ja rakuvälise keskkonna koostist, osalevad energiametabolismis ja lipiidimetabolismis, eemaldavad sünapsidest liigseid virgatsaineid, moodustavad müeliintuppi, osalevad immuunseires ja fagotsütoosis, reageerivad koekahjustustele ja osalevad närvikoe arengus ja taastumises, sünaptilises plastilisuses, õppimises ja mäluprotsessides.[18]

Selgroogsete gliia jaotatakse makrogliiaks ja mikrogliiaks. Makrogliia hulka kuuluvad astrotsüüdid, oligodendrotsüüdid ja ependüümirakud ning piirdenärvisüsteemis Schwanni rakud ja satelliitrakud.[10] Enamik makrogliiast pärineb koos neuronitega neuroektodermist. Mikrogliia aga on mesodermse päritoluga ning areneb peamiselt rebupõie mononukleaarsete fagotsüütide liinist.[19]

Gliiarakkude ehitus ja funktsioon on loomariigis märkimisväärselt mitmekesised. Selgroogsetel on gliia tugevalt spetsialiseerunud, selgrootutel on gliiarakke vähem ja nende mitmekesisus väiksem. Sellest hoolimata täidavad nad ka selgrootutel samu põhifunktsioone: toetavad neuroneid, säilitavad rakuvälise keskkonna koostist ja isoleerivad närvikiude. Evolutsiooni käigus on gliia muutunud üha spetsialiseerunumaks ning selle osa närvisüsteemi talitluse reguleerimisel on märkimisväärselt suurenenud.

Varem peeti kõige arvukamaks gliiarakutüübiks astrotsüüte,[10] kuid isotroopse fraktsioneerimise meetodil on leitud, et enamikus ajupiirkondades, sealhulgas inimese neokorteksis, on kõige arvukamad oligodendrotsüüdid, mis moodustavad ligikaudu 45–75% kõigist gliiarakkudest; astrotsüüdid moodustavad ligikaudu 19–40% ja mikrogliia alla 10%.[20] Ka hiire kogu peaaju hõlmavas rakuloenduses osutusid oligodendrotsüüdid kõige arvukamaks gliiarakutüübiks.[21]

Makrogliia

Makrogliia hõlmab neuroektodermist pärinevaid gliiarakke. Selle peamised rakutüübid on astrotsüüdid, oligodendrotsüüdid ja ependüümirakud; piirdenärvisüsteemis kuuluvad makrogliia hulka ka Schwanni rakud ja satelliitrakud. Makrogliia täidab peamiselt tugi-, ainevahetus-, isolatsiooni- ja regulatsioonifunktsioone ning osaleb hematoentsefaalse barjääri, müelinisatsiooni ja sünaptilise talitluse säilitamises.

Astrotsüüdid

Astrotsüüdid on tavaliselt ligikaudu tähekujulised ning nende arvukad jätked ulatuvad neuronite, sünapside ja veresoonte juurde, moodustades veresoonte ümber perivaskulaarseid lõppjalgu.[10]

Eristatakse protoplasmaatilisi ja kiulisi astrotsüüte. Protoplasmaatilised astrotsüüdid paiknevad peamiselt hallaines, neil on lühikesed tugevasti hargnenud jätked ning nad osalevad peamiselt sünaptilise mikrokeskkonna reguleerimises. Kiulised astrotsüüdid paiknevad valdavalt valgeaines, nende jätked on pikemad, peenemad ja vähem hargnenud ning nad toetavad eeskätt närvikiudude talitlust.[10]

Astrotsüüdid reguleerivad ioonhomöostaasi, eeskätt kaltsiumiioonide tasakaalu, eemaldavad sünapsidest liigseid virgatsaineid, varustavad neuroneid ainevahetussubstraatidega ja osalevad hematoentsefaalse barjääri talitluse reguleerimises. Nende peened perifeersed astrotsüüdijätked ümbritsevad sageli sünapse ja mõjutavad sünaptilist signaaliülekannet. Astrotsüüdid on omavahel ühendatud aukliiduste kaudu ning moodustavad ulatusliku funktsionaalse võrgustiku. Kahjustuse korral võivad nad vohada ja moodustada glioose ning glioosse armi.

Oligodendrotsüüdid

Oligodendrotsüüdid moodustavad kesknärvisüsteemis müeliintupesid,[10] mis elektriliselt isoleerivad aksoneid ning suurendavad aktsioonipotentsiaali leviku kiirust ja energiatõhusust. Üks oligodendrotsüüt võib müeliniseerida korraga mitme erineva aksoni internoodiumi. Lisaks müelinisatsioonile toetavad oligodendrotsüüdid aksonite ainevahetust ja talitlust.

Ependüüm

Ependüümirakud moodustavad ühekihilise kuubilise või madala silindrilise epiteelitaolise kihi, mis vooderdab ajuvatsakesi ja seljaaju keskkanalit.[10] Nende apikaalsel pinnal paiknevad ripsmed ja mikrovillid, mis aitavad kaasa ajuvedeliku liikumisele ning osalevad selle koostise regulatsioonis. Mõned autorid käsitavad ependüümi gliiast eraldi epiteelilaadse koena.

Mikrogliia

Mikrogliia on kesknärvisüsteemi residentsete immuunrakkude populatsioon. Need paiknevad peamiselt hallaines ja on gliiarakkudest kõige väiksemad ning neil on peened tugevalt hargnenud jätked.[10] Mikrogliia rakud on funktsionaalselt makrofaagid: nad teevad immuunseiret, eemaldavad fagotsütoosi teel rakujäänuseid, haigustekitajaid ja kahjustatud sünapse ning osalevad närvikoe arengu, homöostaasi ja kahjustusjärgse paranemise regulatsioonis,[22] sealhulgas sünapside kärpimises.

Närvikiud

 Pikemalt artiklis Närvikiud

Närvikiud koosneb neuroni aksonist (harva mõnest muust eferentsest jätkest) ja seda ümbritsevast gliiarakkude moodustatud ümbrisest, kui see on olemas.[10][23] Eristatakse müeliinkiude ehk müeliniseeritud kiude ja müeliinita kiude ehk müeliseerimata kiude.[10][24]

Aksonist moodustavad müeliinkiu kesknärvisüsteemis oligodendrotsüütide jätked, piirdenärvisüsteemis Schwanni rakud.[10] Kesknärvisüsteemis koosneb müeliinkiud aksonist ja seda ümbritsevast müeliintupest. Piirdenärvisüsteemis võib kiul lisaks müeliintuppele olla väliskiht – Schwanni tupp ehk neurilemm, mis ümbritseb müeliintupe välispinda. Schwanni tupp koosneb müeliintupe moodustava Schwanni raku tsütoplasmast ja rakutuumast.[25]

Müelinisatsioon algab looteeas, kuid jätkub paljudes ajupiirkondades ka pärast sündi. Inimesel kestab mõnede ajupiirkondade müeliniseerumine kuni noore täiskasvanu eani.

Schwanni rakkude moodustatud müeliinkiud

Piirdenärvisüsteemis moodustavad müeliintupe Schwanni rakud.[10] Schwanni rakk ümbritseb tavaliselt ühe aksoni ühte internodaalsegmenti, üks oligodendrotsüüt aga võib oma mitme jätkega moodustada müeliintupe osa mitme aksoni üksikute internoodiumide ümber.[26]

Schwanni rakkude moodustatud müeliinkiud koosneb aksonist, Schwanni raku moodustatud müeliintupest ja selle välispinnal paiknevast Schwanni tupest ehk neurilemmist. Schwanni tupp koosneb Schwanni raku tsütoplasmast koos rakutuumaga.[27]

Sellised närvikiud esinevad peaaegu kõigil selgroogsetel; erandiks on sõõrsuud,[12] kelle närvikiud ei moodusta tüüpilist müeliintuppe.

Neid leidub kõige rohkem piirdenärvisüsteemi seljaaju- ja kraniaalnärvides.[12] Sellised kiud moodustuvad peamiselt seljaaju ja peaaju motoorsete neuronite aksonitest ning seljaaju- ja kraniaalganglionide sensoorsete neuronite aksonitest.[12]

Eranditeks on nägemisnärv,[12] mis kuulub arenguliselt kesknärvisüsteemi ja mille aksoneid müeliniseerivad oligodendrotsüüdid, ning haistmisnärv,[12] mille aksoneid ümbritsevad haistmisümbrisrakud ehk haistmisepiteeli tugigliia, kuid mis neid ei müeliniseeri. Vähemal hulgal leidub Schwanni rakkude moodustatud müeliinkiude ka sümpaatilise närvisüsteemi tüvedes ja harudes.[12]

Need närvikiud võivad ulatuda ühe katkematu jätkena neuroni rakukehast kuni lõppelundini[12] ja olla üle meetri pikkused. Närvipõimikute moodustumisel ja närvitüvede hargnemisel ei ühine närvikiud omavahel ega moodusta anastomoose; muutub üksnes nende paiknemine närvikimpudes. Aksonite tegelik hargnemine algab tavaliselt alles närvi distaalses osas enne terminaalseid harusid.[12]

Arengu käigus ümbritsetakse nende kiudude aksonid täies pikkuses Schwanni rakkudega. Schwanni raku tsütoplasmast tekib aksoni juurde kraavitaoline moodustis, mille servad liituvad omavahel, nii et akson kattub igas suunas Schwanni raku tsütoplasmaga. Nüüd puutub osa Schwanni raku vastaskülgede rakumembraanist omavahel kokku ja moodustab mesaksoni (kahekordse rakumembraani riba). Seejärel hakkab Schwanni raku tsütoplasma ümber aksoni keerduma, kusjuures mesakson hakkab pikenema ja kontsentriliselt ümber aksoni keerduma. Alguses jääb mesaksoni keerdude vahele õhuke tsütoplasmakiht, seejärel liituvad keerud omavahel tihedalt, nii et tekib müeliintupp. Sellest väljapoole jääb Schwanni raku tsütoplasma koos tuumaga (Schwanni tupp).[28]

Schwanni raku rakumembraan sisaldab teiste rakumembraanidega võrreldes rohkem lipiide, mistõttu see on aksonile hea elektriline isolaator ja hoiab ioon-mikrokeskkonda püsivalt aktsioonipotentsiaali levikule soodsana.[29]

Müeliintupe ultrastruktuur on väga korrapärane. Selles eristatakse peajooni ja vahejooni. Elektrontihedad peajooned on rakumembraanide tsütoplasmapoolsed pinnad. Nende vahel asetsevad elektronhõredamad vahejooned, mis moodustuvad rakumembraanide välispindade liitumisel.[30]

Oligodendrotsüütide moodustatud müeliinkiud

Kesknärvisüsteemis moodustavad müeliini oligodendrotsüütide jätked.[10] Erinevalt Schwanni rakkudest ei moodusta oligodendrotsüüdid üksiku aksoni ümber terviklikku rakku ümbritsevat kihti, vaid nende mitmed jätked võivad moodustada müeliintupe osi mitme erineva aksoni üksikute internoodiumide ümber.[31]

Seetõttu ei ole kesknärvisüsteemi müeliinkiud seotud ühe kindla müeliini moodustava rakuga samal viisil nagu piirdenärvisüsteemi Schwanni raku moodustatud müeliinkiud.

Kesknärvisüsteemi müeliinkiud moodustavad suure osa valgeainest, kus nad kulgevad pikkades närviteedes, ning neid leidub ka hallaines neuronite vahel.

Kesknärvisüsteemi müeliinkiududel puudub Schwanni tupp ehk neurilemm, sest neid ümbritseva müeliini moodustavad oligodendrotsüütide jätked. Ranvier' soonised on siiski olemas ning võimaldavad ka kesknärvisüsteemis saltatoorset juhtivust.

Müeliinita kiud

 Pikemalt artiklis Müeliinita kiud

Kõik aksonid ei ole müeliniseeritud. Müeliinita kiududel ehk müeliseerimata kiududel puudub kompaktne müeliintupp.[32] Siiski ümbritsevad aksoneid gliiarakud, mis osalevad ka nende ainevahetuslikus toetamises.

Piirdenärvisüsteemis paiknevad müeliinita aksonid tavaliselt Schwanni rakkude tsütoplasmas. Ühe Schwanni raku tsütoplasmasse võib olla sissesopistunud mitu väikese läbimõõduga aksonit;[10] sellised struktuurid moodustavad Remaki kimpe.

Müeliinita närvikiude leidub eriti autonoomses närvisüsteemis, kuid neid esineb ka kesknärvisüsteemi hallaines ja aksonite terminaalsetes piirkondades.

Läbimõõt

Närvikiudude läbimõõt varieerub suurel määral nii eri närvide kui ka ühe närvi sees.[12] Inimesel on müeliinkiudude läbimõõt ligikaudu 1–20 μm.

Juba varajastes uurimustes märgati, et suuremad neuronid annavad enamasti jämedamaid aksoneid. Et suurematel neuronitel on sageli ka pikemad aksonid, seostati närvikiu läbimõõtu ka selle pikkusega.[12]

Tänapäeval on teada, et suurem aksoni läbimõõt vähendab aksoni sisetakistust ning võimaldab koos müeliintupega kiiremat aktsioonipotentsiaali levikut. Eri loomaliikidel esineb üldiselt seos keha suuruse, aksonite pikkuse ja läbimõõdu vahel, kuigi see ei ole absoluutne.

Ranvier' soonised

Ranvier' soonised on piirkonnad, kus müeliintupp katkeb ja akson on lühikeses ulatuses paljastatud. Schwanni rakkude moodustatud müeliinkiududes on Ranvier' soonised ehk Ranvier' sõlmed kõrvuti asetsevate Schwanni rakkude kokkupuutealad, kus akson on ainult osaliselt kaetud nende rakkude ainult osaliselt kattuvate jätketega.[33]

Kahe järjestikuse Ranvier' soonise vahelist müeliniseeritud aksonilõiku nimetatakse internodaalsegmendiks ehk internoodiumiks.[34] Schwanni rakkude moodustatud müeliinkius on see lõik, mida ümbritseb üks Schwanni rakk.[35] Inimesel on selle pikkus tavaliselt ligikaudu 0,2–2 mm ning see suureneb üldiselt koos aksoni läbimõõduga.[12]

Internodiaalsegmendis on näha põiki kulgevaid Schmidti-Langermani sälke ehk Schmidti-Langermani intsisuure.[36]

Ranvier' sooniste piirkonna aksolemm on eksponeeritud interstitsiaalvedelikus leiduvatele ioonidele.[37] Selles on tihedalt pingesõltuvaid naatriumikanaleid, mille kaudu aktsioonipotentsiaal igas sõlmes taastub.[38] Selline juhtivusviis võimaldab saltatoorset juhtivust, mille puhul aktsioonipotentsiaal levib hüppeliselt ühelt Ranvier' sooniselt järgmisele.[39] Saltatoorne juhtivus suurendab närviimpulsi levimise kiirust ja muudab signaali edastamise energiasäästlikumaks, sest depolarisatsioon toimub peamiselt Ranvier' sooniste piirkondades paiknevas aksonimembraanis.


Varajased neurohistoloogid arvasid, et need katkestused võimaldavad toitainetel ja koevedelikul paremini aksonini pääseda ning toetavad niiviisi närvikiu ainevahetust.[12]

Müeliinkesta muutused kahjustuse korral

Müeliintupp on tundlik mehaaniliste ja füüsikalis-keemiliste kahjustuste suhtes. Närvikiu vigastuse, tugeva venituse, hüpotooniliste lahuste toime või mitmesuguste haiguste korral laguneb müeliin ebakorrapärasteks kogumikeks.[12]

Müeliini suure lipiidisisalduse tõttu värvub terve müeliintupp mitmete histoloogiliste meetoditega iseloomulikul viisil. Osmiumhappega töötlemisel muutub see hallikaks (aeglane ja nõrk mustumine), sudaanvärvidega aga roosakaks.

Degeneratsiooni käigus vabanevad müeliini lipiididest rasvhapped, glütseriin ja kolesterool, mille tõttu kahjustunud müeliin värvub osmiumhappe toimel mustaks. Neil muutustel põhineb Marchi meetod,[12] mida kasutati kahjustunud närvikiudude ja närviteede kulgemise uurimiseks klassikalises neuroanatoomias.

Närvikiudude terminaalsed piirkonnad

Närvikiud säilitavad suurema osa oma pikkusest ühtlase ehituse ega moodusta omavahel anastomoose. Närvipõimikutes toimub üksnes üksikute aksonite ümberpaiknemine närvikimpudes.

Aksonite tegelik hargnemine algab tavaliselt alles terminaalses piirkonnas. Seal muutub müeliintupp õhemaks või kaob täielikult ning akson jaguneb peenemateks harudeks, mis moodustavad sünapseid teiste neuronite, lihasrakkude või retseptorrakkudega.

Müeliini puudumine terminaalsetes piirkondades võimaldab aksonil moodustada tihedaid rakukontakte ning vabastada virgatsaineid sünaptilisse pilusse.

Närvikiud ajaloolises neurohistoloogias

Varasemas neurohistoloogias käsitati närvikiudu sageli neuroni aksonina koos seda ümbritsevate kestadega. Juba 19. sajandi uurijad rõhutasid, et närvikiud ei ole organismi iseseisev struktuuriüksus, vaid kuulub närvirakku. Perifeersete närvide ning kesknärvisüsteemi valge- ja hallaine kiudusid käsitati hiljem Golgi I tüüpi neuronite aksonitena.[12]

Klassikalises neurohistoloogias jaotati närvikiude sageli selle järgi, kas neid ümbritses neurilemm. Neurilemmiga närvikiududeks peeti peamiselt perifeerse närvisüsteemi müeliniseeritud närvikiude, mille ümber kirjeldati Schwanni kest ehk neurilemm. Neurilemmita kiududeks käsitati seevastu närvikiude, millel sellist välist kesta ei kirjeldatud, eelkõige kesknärvisüsteemi kiude.

Hiljem selgus, et selline jaotus ei kajasta müeliini moodustumise tegelikku rakulist alust. Tänapäeval eristatakse müeliinkiude eelkõige selle järgi, milline gliiarakk müeliini moodustab: piirdenärvisüsteemis moodustavad müeliini Schwanni rakud ja kesknärvisüsteemis oligodendrotsüütid.

Varajased histoloogid kirjeldasid müeliini sageli mitte kindla struktuurina, vaid närvikiudu ümbritseva lipiidirikka poolvedela või kolloidse ainena, milles leidus rohkesti letsitiini, tsefaliini ja kolesterooli.[12] Hilisemad ultrastruktuuriuuringud näitasid, et müeliin ei ole amorfne aine, vaid korrapärane mitmekihiline membraansüsteem, mis koosneb gliiarakkude korduvalt ümber aksoni keerdunud rakumembraanidest.

19. sajandil kirjeldati ka müeliintupe korrapäraseid katkestusi ehk Ranvier' sooniseid. Neid peeti algul kohtadeks, mille kaudu toitained ja koevedelikud pääsevad aksonini.[12]

Aksonit nimetati vanemas kirjanduses sageli silinderteljeks. Värvimismeetoditega kirjeldati selles kulgevaid peeni fibrille, mida nimetati neurofibrillideks. Arutleti selle üle, kas need on elusa närviraku tegelikud struktuurid või närvikoe fikseerimise käigus nähtavale tulnud omadused.[12]

Tänapäeval on teada, et neurofibrillide ajalooline kujutis vastab peamiselt aksoni tsütoskeleti elementidele – mikrotorukestele, neurofilamentidele ja aktiinifilamentidele. Nende ruumiline organiseeritus võib sõltuvalt preparatsioonimeetodist avalduda valgusmikroskoobis erinevalt.

Terminit "neurilemm" on eri aegadel ja eri autorite poolt kasutatud erinevalt. Algul tähistas see müeliintuppe ja Schwanni tuppi kokku. Vahepeal arvati, et nende peal on veel üks õhuke kest, mida hakati nimetama neurilemmiks ehk Schwanni kestaks.[12]

Varasemates uurimustes peeti paljusid müeliinita närvikiude täiesti paljateks aksoniteks.[12] Hiljem selgus, et enamik piirdenärvisüsteemi müeliinita aksoneid paikneb siiski Schwanni rakkude tsütoplasmas. Mitme väikese aksoni paiknemist ühe Schwanni raku tsütoplasmas nimetatakse Remaki kimpudeks.

Areng

 Pikemalt artiklis Neurogenees

Selgroogsed

Närvisüsteem areneb ektodermist ja selle areng algab varajases embrüogeneesis (inimesel 3. arengunädalal, umbes kahe ja poole nädala vanusel embrüol).[40][41]

Selgroogsetel algab närvikoe areng siis, kui neuroektoderm eristub ektodermist. Embrüo selgmisel keskjoonel[42] paiknev ektoderm on algul ühtne ja eristumata. Seljakeeliku[43] ja teiste arenevate embrüonaalsete struktuuride indutseerival toimel tekib ektodermis paksend – neuraalplaat ehk medullaarplaat.[44] Neuraalplaadi kude nimetatakse neuroepiteeliks, ülejäänud ektodermi aga pinnaektodermiks.

Neuraalplaadi ja pinnaektodermi piiril paiknevad rakud, millest hiljem kujuneb neuraalhari. Rakkude ebaühtlase kasvu tõttu muutub neuraalplaat kiiresti neuraalvaoks.[45] Neuraalvao servad kerkivad üles, moodustades neuraalvallid, mis lähenevad teineteisele keskjoone suunas ja ühinevad mõne ööpäeva jooksul, sulgudes neuraaltoruks.[46]

Neurulatsiooni käigus moodustuvad neuraaltoru, millest areneb kesknärvisüsteem (peaaju, seljaaju ja võrkkest),[47][48][49] ning neuraalhari, mille rakkudest kujunevad mitmed piirdenärvisüsteemi struktuurid.[50]

Neuraaltoru koosneb endiselt neuroepiteelist. Neuraalvallide sulgumisel eraldub neuraaltoru sellest selgmiselt paiknevast pinnaektodermist,[51] millest arenevad hiljem epidermis ehk marrasknahk,[52] haisteepiteel, juuksed, küüned, lääts ja mitmed muud struktuurid.[53]

Samal ajal vabanevad neuraalvallide tippudes paiknenud neuraalharja rakud ehk neuraalhari eraldub neuraaltorust.[54][55] Neuraalharja rakud teevad läbi epiteel-mesenhüüm-ülemineku, hajuvad üksikute rakkudena ja rändavad üle embrüo keha, migreerudes kere piirkonnas mõlemale poole neuraaltoru ventrolateraalses suunas.[56][57]

Neuraaltoru rakkudest arenevad välja kesknärvisüsteemi (peaaju, seljaaju ja võrkkesta) neuronid ja enamik gliiarakke.[58][59]

Neuraalharja rakkudest saavad alguse peaaegu kõik piirdenärvisüsteemi neuronid ning mitmed muud rakutüübid.[60] Kereosas moodustavad neuraalharja rakud ganglioniliistu ehk ganglioniplaadi, millest arenevad muu hulgas neuroblastid ja glioblastid – seljaajuganglionide ja autonoomsete ganglionide neuronite ning makrogliia eellasrakud.[61] Neuraalharja rakkudest arenevad ka tundeganglionid ja vegetatiivsed ganglionid.[62] Osa neuraalharja rakkudest rändab ektodermi alla ja neist saavad alguse melanoblastid, millest arenevad naha melanotsüüdid.[63] Peapiirkonna neuraalharja rakud osalevad kraniaalnärvide ganglionide moodustumises koos neuraalplakoodidest pärinevate rakkudega.[64] Neuraalplakoodid on pea külgedel paiknevad ektodermi paksendid, mis annavad olulise panuse mitme kraniaalse sensoorse ganglioni arengusse.[65]

Neuraaltoru neuroepiteelirakud (klassikalises histoloogias nimetatud ka medulloblastideks) diferentseeruvad neuroblastideks ja glioblastideks – peaaju ja seljaaju neuronite ning makrogliia eellasrakkudeks.[66] Neuroblasti diferentseerumisega kaasneb aksoni kasvuga seotud valgu GAP-43 avaldumine. GAP-43 on tihedalt seotud tsütoskeletiga ja selle ekspressioon on üks varajase aksonaalse diferentseerumise tunnuseid.[67]

Diferentseerumise ja migratsiooni käigus kaotavad neuroepiteelirakud ja neuroblastid jagunemisvõime ja omandavad iseloomuliku pirnja kuju. Nende tuum ja kare endoplasmaretiikulum korralduvad ümber. Raku tipmises osas moodustab esmalt üks jätke ja seejärel moodustuvad ülejäänud jätked. Varajases arengujärgus võib iga jätke omandada nii dendriidi kui ka aksoni omadusi, kuid aksoni diferentseerumisega kaasneb GAP-43 suurenenud avaldumine vastavas jätkes. Neuronite spetsialiseerumise oluline tunnus on peente neurofibrillide teke tsütoplasmas. Nende hulk suureneb järk-järgult.

Neuroblastid rändavad aktiivselt kindlatesse sihtkohtadesse. Nende jätked reageerivad keemilistele juhtsignaalidele (kemotropism), mis suunavad aksonite kasvu sobivate sihtrakkude poole. Neuronite migratsiooni ja ühenduste kujunemist toetab radiaalgliia, mis on nii neuronite migratsioonirada kui ka närvisüsteemi arengus oluline tüvirakupopulatsioonina. Küpsete neuronite vahel kujunevad spetsiifilised rakkudevahelised kontaktid – sünapsid.

Glioblastid säilitavad suure proliferatsioonivõime ka pärast migratsiooni ja diferentseeruvad gliiarakkudeks, mis moodustavad makrogliia.

Mikrogliia ei pärine neuraaltorust ega neuraalharjast. See areneb rebukoti erütromüeloidsetest eellasrakkudest, mis rändavad embrüonaalse arengu varajases järgus kujunevasse kesknärvisüsteemi ja diferentseeruvad seal mikrogliiarakkudeks.

Histogeneesi käigus hukkub märkimisväärne osa neuronitest (olenevalt piirkonnast ligikaudu 25–80%) apoptoosi ehk programmeeritud rakusurma teel. Elimineeritakse eeskätt need neuronid, mis ei loo funktsionaalseid ühendusi oma sihtmärkelunditega ega saa neilt vajalikke troofilisi signaale, samuti neuronid, mis moodustavad ebaõigeid ühendusi. Närvisüsteemi arengus tekib esialgu oluliselt rohkem neuroneid, kui lõplikult vajalikuks osutub, ning ülejääk eemaldatakse programmeeritud rakusurma teel.

Pärast põhiliste närviühenduste moodustumist toimub sünaptiline kärpimine, mille käigus eemaldatakse vähem aktiivsed sünapsid ja tugevdatakse sagedamini kasutatavaid ühendusi. Sellele järgneb ulatuslik müeliniseerumine, mis suurendab aktsioonipotentsiaali levimise kiirust ja energiatõhusust. Oligodendrotsüütide vahendatud müeliniseerumine jätkub paljudes ajupiirkondades ka pärast sündi.

Inimesel on närvikoe areng eriti pikenenud ja plastiline. Eri ajupiirkonnad küpsevad erineval ajal: sensoorne ja motoorne ajukoor küpsevad varem, prefrontaalne ajukoor aga, mis on seotud planeerimise, otsustamise ja töömäluga, küpseb kuni noorukiea ja varajase täiskasvanueani. Müeliniseerumine jätkub mõnes piirkonnas kuni kolmanda elukümnendini. Inimese närvikoe arengut iseloomustab tugev neuroplastilisus: sünaptiliste ühenduste tugevnemine ja nõrgenemine, uute ühenduste teke ning närvivõrkude ümberorganiseerumine jätkuvad kogu elu jooksul.

Selgrootud

Keelikloomad

Süstikkaladel ja mantelloomadel kulgeb neurulatsioon mõnevõrra teisiti kui selgroogsetel. Süstikkaladel tekib neuraaltoru samuti ektodermist neuraalvao ja neuraalvoltide sulgumise teel, kuid areng on lihtsam ja neuraalhari puudub või on väga algeline. Sellepärast puudub ka enamik neuraalharjast pärinevaid rakutüüpe ja struktuure, mis on iseloomulikud selgroogsetele, sealhulgas suurem osa piirdenärvisüsteemi ganglionidest, Schwanni rakkudest ja melanotsüütidest.

Mantelloomadel moodustub vastse selgmine neuraaltoru samuti ektodermist, kuid närvisüsteemi areng on tugevalt lihtsustunud. Enamikul liikidel taandareneb vastse närvitoru pärast moonet ja täiskasvanul säilib vaid väike närviganglion.

Selgroogsetele on iseloomulik hästi arenenud neuraalhari, mille rakud migreeruvad ulatuslikult ning annavad alguse suurele hulgale rakutüüpidele, sealhulgas piirdenärvisüsteemi neuronitele ja gliiarakkudele, melanotsüütidele ning osale kraniofatsiaalsest sidekoest. Neuraalharja ulatuslik areng on üks selgroogsete olulisemaid evolutsioonilisi uuendusi.

Muud selgrootud

Muudel selgrootutel areneb närvisüsteem samuti embrüonaalsest ektodermist, kuid neuraaltoru ei teki. Selle asemel kujuneb närvisüsteem olenevalt loomarühmast kas hajusa närvivõrguna, nagu ainuõõssetel, või segmentaalsete ganglionidena, nagu rõngussidel ja lülijalgsetel. Närvirakkude paiknemine ja ühendused kujunevad valdavalt keha segmentatsiooni järgi.

Selgrootutel toimub närvisüsteemi küpsemine üldiselt kiiremini kui selgroogsetel ning funktsionaalsed närvivõrgud saavutavad käitumusliku küpsuse varakult. Ka sünaptiline areng on plastiline, kuid üldjuhul vähem pikaajaliselt ümberkujundatav kui selgroogsetel. Ühenduste tugevnemine ja nõrgenemine sõltub peamiselt kasutamisest ja keskkonnast ning ulatuslikku hilisemat ümberkorraldust esineb harvem.

Erandiks on mõned lülijalgsed, eriti putukad, kellel toimub moonde käigus närvisüsteemi osaline ümberorganiseerumine. Vastse ja valmiku närvisüsteemi funktsionaalne ülesehitus võib oluliselt erineda. See peegeldab elutsükli muutust ja käitumuslikku spetsialiseerumist.

Närvikoe regeneratsioon

Närvikoe taastumisvõime on võrreldes enamiku teiste kudedega väga piiratud, eelkõige seetõttu, et neuronid ei ole enam jagunemisvõimelised.

Varajases embrüonaalses arengus on kujunev närvisüsteem mõnda aega organismi kõige aktiivsema rakkude jagunemisega piirkond. Inimese loote arengu tippperioodil tekib igas sekundis ligikaudu 3000–4000 uut närvirakku. Pärast kujunemist muutuvad need neuronid aga postmitootilisteks ega ole enam võimelised jagunema. Ka ei ela kõik neuronid sama kaua kui organism ise – arengu käigus hävib märkimisväärne osa neist apoptoosi teel.

Küpses peaajus on säilinud vaid üksikud piirkonnad, kus leidub diferentseerumata neuraalseid eellasrakke, mis suudavad veel jaguneda ning anda neuroblaste ja uusi neuroneid (vt täiskasvanu neurogenees). Küpses peaajus on säilinud vaid üksikud piirkonnad, kus leidub diferentseerumata neuraalseid eellasrakke, mis võivad jaguneda ja anda neuroblaste ning mõningatel juhtudel ka uusi neuroneid (vt täiskasvanu neurogenees). Uute neuronite teke on hästi tõestatud paljudel imetajatel, kuid inimese puhul on selle ulatus endiselt vaieldav. Kõige enam on uuritud hipokampuse ja subventrikulaarset tsooni. Erinevalt paljudest teistest imetajatest ei peeta täiskasvanud inimesel subventrikulaarsest tsoonist haistmissibulasse suunduvat ulatuslikku neuronite rännet enam tõenäoliseks. Loomadel toimub selline ränne ka haistmisepiteeli, kuid inimesel on selle ulatus tänapäevaste teadmiste järgi väga piiratud. Selleks peavad noored neuronid liikuma sihtpiirkonda, leidma sobiva asukoha järgides keemilisi ja kontaktseid juhtsignaale (kemotroopseid ja haptotroopseid signaale), kasvatama jätkeid (aksonogenees), moodustama sünapse (sünaptogenees), looma ühendused olemasoleva närvivõrguga ning hakkama vastu võtma ja edasi andma närviimpulsse. Lõpuks peavad nad olema võimelised mõjutama teiste neuronite aktiivsust, tekitades kas ergastavaid või pidurdavaid postsünaptilisi potentsiaale. Selle protsessi käigus diferentseerub neuron järk-järgult vastavalt sellele kindlale kohale ja funktsioonile, mille ta närvivõrgus omandab. Kui sobivaid ühendusi ei õnnestu luua, ei jää neuron tavaliselt püsima ja hukkub. Eduka diferentseerumise korral omandab neuron närvivõrgus kindla koha ning seda saab asendada üksnes uus neuron, mis läbib samalaadse diferentseerumisprotsessi. Küpsed neuronid ise uusi neuroneid jagunemise teel moodustada ei saa. Selleks peaksid nad kaotama oma spetsialiseerumise, tõmbama tagasi jätked ja katkestama olemasolevad ühendused, muutudes seeläbi talitlusvõimetuks. Seetõttu seab neuronite keerukas omavaheline ühendatus diferentseerunud ja funktsioneerivate neuronite asendamisele väga ranged piirid.

Seevastu piirdenärvisüsteemis on närvikiu kahjustuse korral võimalik aksoni taastumine. Kui endoneurium ja Schwanni rakkude moodustatud regeneratsioonikanal on säilinud, võib akson sellesse uuesti sisse kasvada. Inimesel on aksoni kasvukiirus keskmiselt umbes 1 mm ööpäevas, mis on ligikaudu võrreldav juuste kasvukiirusega.

Evolutsioon

Närvikoe evolutsioon hõlmab närvirakkudest ja neid toetavatest rakkudest koosnevate signaalivõrgustike kujunemist loomade evolutsiooni käigus. Närvikoe põhifunktsioon on organismi seisundi ja keskkonna muutuste kiire tajumine, informatsiooni töötlemine ja koordineeritud vastuste kujundamine.

Keskkonnamuutustele reageerimise võime on üks elu fundamentaalseid omadusi. See esineb juba lihtsatel organismidel, kellel signaalitöötlus toimub rakusiseste ja rakkudevaheliste keemiliste mehhanismide kaudu ilma spetsialiseerunud närvistruktuurideta. Loomadel kujunes selle põhjal spetsialiseerunud kude – närvikude –, milles signaalide vastuvõtt, töötlemine ja edastamine muutus järjest tõhusamaks.

Närvikoe evolutsioon ei seisnenud üksnes neuronite tekkes, vaid ka nende organiseerumises funktsionaalseteks võrgustikeks. Üksikute signaalirakkude asemel kujunesid esmalt hajusad närvivõrgud, seejärel lokaalsed integratsioonikeskused ja lõpuks tsentraliseeritud närvisüsteemid koos keerukate aju- ja närvivõrkudega.

Närvikoe varajane areng

Käsnadel puuduvad neuronid ja närvikude, kuid nende rakkude vahel toimub keerukas keemiline signaalivahetus. Neid mehhanisme peetakse üheks võimalikuks algmeks, millest hiljem kujunesid loomade spetsialiseerunud signaalisüsteemid.

Esimesed neuronid kujunesid tõenäoliselt varajastel loomadel, kui rakkudevaheline kommunikatsioon muutus spetsialiseerunumaks. Ainuõõssetel moodustavad neuronid hajusa närvivõrgu, milles puudub keskne integratsioonikeskus. Selline võrgustik võimaldab siiski koordineerida kogu keha või kehaosade reaktsioone, näiteks liikumist ja kontraktsioone.

Hajus närvivõrk esindab närvikoe evolutsiooniliselt varajast organisatsioonivormi, mille puhul informatsioon ei liigu mööda kindlaid keskseid radu, vaid levib võrgustiku eri osade vahel.

Närvisüsteemi tsentraliseerumine

Loomade evolutsiooni käigus tekkis vajadus kiirema ja täpsema signaalide töötlemise järele. Selle tulemusena hakkasid neuronid koonduma piirkondadesse, kus toimus ulatuslikum informatsiooni integratsioon.

Lameussidel ilmneb juba selgem tsentraliseerumine: keha eesosas paiknevad tserebraalganglionid ehk peaajuganglionid, millest lähtuvad pikisuunalised närvitüved. Närvitüvesid ühendavad ristühendused. Moodustub varajase kesksema organisatsiooniga närvisüsteemi.

Rõngussidel ja lülijalgsetel kujunevad segmentaalsed ganglionid, milles neuronite rakukehad koonduvad ja moodustavad lokaalseid integratsioonikeskusi. Ganglionides eristub keskne neuropiil, kus paiknevad tihedalt põimunud dendriidid, aksonid ja sünapsid, ning seda ümbritsev rakukehade piirkond.

Selline ehitus võimaldab ganglionidel töödelda sensoorset informatsiooni, koordineerida liikumist ja juhtida lokaalset käitumist ilma pideva sõltuvuseta keskajust. Lülijalgsete ja limuste ganglionid ei ole seega üksnes närvijuhtimise sõlmed, vaid keerukad arvutuslikud integratsioonikeskused.

Närvikoe evolutsioon selgroogsetel

Selgroogsetel kujunes välja tugevalt tsentraliseeritud närvisüsteem, mis jaguneb kesknärvisüsteemiks ja piirdenärvisüsteemiks. Kesknärvisüsteemi moodustavad peaaju ja seljaaju, piirdenärvisüsteemi aga kraniaal- ja seljaajunärvid, perifeersed ganglionid ning autonoomsed närvivõrgud.

Selgroogsete närvikoe oluline arenguline uuendus oli närvikoe ulatuslik spetsialiseerumine. Neuronite rakukehad koonduvad peamiselt hallainesse ja ganglionidesse, aksonikimbud aga moodustavad valgeaine ja perifeersed närvid.

Hall- ja valgeaine eristus vastab närvivõrgu erinevatele funktsioonidele: hallaine sisaldab neuronite rakukehi, dendriite ja sünapse ning moodustab lokaalseid integratsioonivõrgustikke; valgeaine koosneb peamiselt pikkadest müeliniseeritud aksonitest, mis ühendavad närvisüsteemi eri piirkondi.

Selgroogsete närvikoe evolutsioonis oli oluline ka gliiarakkude mitmekesistumine. Astrotsüüdid, oligodendrotsüüdid, mikrogliia ja ependüüm osalevad aktiivselt närvikoe ainevahetuse, sünaptilise ülekande, müeliniseerumise, immuunvastuse ja plastilisuse reguleerimises.

Müeliini ja kiire signaaliedastuse evolutsioon

Selgroogsete närvisüsteemidele on iseloomulik ulatuslik müeliini teke, mis suurendab närviimpulsside leviku kiirust saltatoorse juhtivuse kaudu. Müeliniseerumine võimaldas kujuneda pikematel ja kiirematel ühendusteedel, mis on vajalikud suuremate kehade ja keerukamate käitumisvormide korral.

Ka paljudel selgrootutel esineb aksonite kiiret juhtivust toetavaid mehhanisme, kuid müeliinitaolised ja müeliiniga sarnased lahendused on eri loomarühmades kujunenud sõltumatult.

Närvivõrkude keerustumine ja plastilisus

Närvikoe evolutsioon ei seisne ainult närvisüsteemi suurenemises, vaid ka selle organisatsiooni keerustumises. Arenenud närvivõrgud muutuvad järjest enam modulaarseks: eri piirkonnad spetsialiseeruvad erinevate ülesannete täitmisele, kuid säilitavad ulatusliku vastastikuse ühendatuse.

Neuronitevaheline suhtlus toimub keemiliste ja elektriliste sünapside kaudu. Elektrilised sünapsid võimaldavad kiiret ja sünkroniseeritud aktiivsust, keemilised sünapsid aga suuremat paindlikkust, modulatsiooni ja plastilisust.

Keerukate närvisüsteemidega loomadel kujunes välja ulatuslik sünaptiline plastilisus, mis võimaldab närvivõrkudel muutuda vastavalt kogemusele. See moodustab õppimise, mälu ja käitumusliku kohanemise bioloogilise aluse.

Närvikoe evolutsiooni üldine suundumus

Närvikoe evolutsiooni üldine suundumus on liikunud hajusatest signaalivõrkudest järjest suurema tsentraliseerituse, spetsialiseerumise ja integratsioonivõime suunas. Seda ei saa siiski käsitada lihtsa arenguredelina, kus kõik loomad liiguvad sama keerukuseastme poole.

Erinevad loomarühmad on kujundanud närvikoe erineval viisil vastavalt oma eluviisile ja keskkonnale. Näiteks lülijalgsete ganglioniline närvisüsteem, peajalgsete keerukas närvivõrgustik ja selgroogsete tsentraliseeritud aju esindavad erinevaid evolutsioonilisi lahendusi informatsiooni töötlemiseks.

Seega kujutab närvikoe evolutsioon endast erinevate organisatsioonitasemete kujunemist: lihtsatest rakulistest signalisatsioonimehhanismidest hajusate närvivõrkude, ganglionide ja lõpuks kõrgelt integreeritud närvisüsteemideni.

Uurimislugu

Närvikoe ehituse mõistmine kujunes järk-järgult koos mikroskoopiatehnika arenguga. 19. sajandil kujunes arusaam, et neuron koosneb rakukehast ja rakujätketest, mille kaudu toimub signaalide vastuvõtt ja edastamine. Enne neuroniteooria kujunemist ei olnud siiski selge, kas närvikude koosneb eraldiseisvatest rakkudest või moodustab pideva võrgustiku.

Camillo Golgi töötas 1878. aastal välja hõbedaimmutusmeetodi ehk Golgi meetodi, mis võimaldas esimest korda üksikasjalikult nähtavaks teha üksikuid närvirakke koos jätketega. Golgi töötles peaaju ja seljaaju lõike järjestikku kaaliumdikromaadi ja hõbenitraadiga. Selle tulemuse tekkis rakkudes hõbekromaadi sade, mis muutis üksikud neuronid mikroskoobis tumedalt nähtavaks.

Meetodi oluline eelis seisnes selles, et värvusid ainult üksikud rakud, mitte kogu närvikude. See võimaldas jälgida neuronite täielikku kuju ja jätkete kulgu ning hargnemist ja uurida närvikoe ruumilist organiseeritust viisil, mida varasemad värvimismeetodid ei võimaldanud. Golgi meetod võimaldas uurida eelkõige närvirakkude morfoloogiat ja omavahelisi ruumilisi suhteid, kuid ei näidanud otseselt nende funktsionaalseid ühendusi ega signaaliedastuse mehhanisme.

Golgi tõlgendas oma vaatlusandmeid retikulaarteooria alusel. Ta arvas, et närvirakkude jätked moodustavad omavahel ühendatud pideva võrgustiku, milles närviimpulsid levivad mööda ühtset retikulaarset struktuuri. Ta ei pidanud närvikiude juhuslikuks võrgustikuks, vaid eeldas nende omavahelist anastomoseerumist ja funktsionaalselt ühtse närvivõrgu olemasolu. Ta ei pidanud neuroneid närvisüsteemi iseseisvateks ehitusüksusteks, vaid osaks ühisest retikulaarsest süsteemist.

Santiago Ramón y Cajal kasutas Golgi meetodit ulatuslikult ja jõudis vastupidisele järeldusele. Ta näitas, et närvikude koosneb eraldiseisvatest rakkudest, mille jätked võivad paikneda väga tihedalt koos ja moodustada keerukaid võrgustikke, kuid rakud ise ei sulandu üheks pidevaks tsütoplasmavõrgustikuks. Seda seisukohta hakati nimetama neuroniteooriaks ehk neuronidoktriiniks.

Cajali uurimused näitasid ka, et neuronitel on kindel ehituslik polaarsus: dendriidid võtavad tavaliselt vastu sünaptilisi sisendeid, rakukeha ja dendriidid osalevad nende töötlemises ja akson edastab väljundsignaale teistele rakkudele. Neuroniteooria kohaselt on neuronid iseseisvad rakulised üksused, kuid mitte funktsionaalselt sõltumatud, sest närvisüsteemi talitlus põhineb nende omavahelistel ühendustel.

Neuroniteooriat toetasid hiljem mitmed teised avastused. Wilhelm von Waldeyer-Hartz võttis 1891. aastal närvisüsteemi iseseisvate rakuliste üksuste tähistamiseks kasutusele termini "neuron". Charles Scott Sherrington arendas 19. sajandi lõpus ja 20. sajandi alguses närvisüsteemi funktsionaalse integratsiooni käsitlust ja hakkas neuronitevahelisi spetsialiseerunud ühenduskohti nimetama sünapsideks.

20. sajandi jooksul kinnistus arusaam, et neuronitevaheline suhtlus ei toimu otsese tsütoplasmaatilise pidevuse kaudu, vaid spetsiaalsete kontaktide vahendusel. Hilisemad elektronmikroskoopilised uuringud kinnitasid sünapside olemasolu ja näitasid, et neuronite vahel paikneb kitsas rakuväline sünaptiline vahe.

20. sajandi teisel poolel täiendasid närvikoe uurimist uued meetodid, sealhulgas elektrofüsioloogia, immunohistokeemia ja molekulaarbioloogia meetodid ning neurokuvamine. Need ei võimaldanud uurida ainult närvikoe ehitust, vaid ka neuronite elektrilist aktiivsust, geeniekspressiooni, arengut, ühenduvust ja plastilisust.

Tänapäeva neurobioloogia käsitab närvikudet dünaamilise süsteemina, milles neuronid, neurogliia, veresooned ja rakuväline keskkond moodustavad vastastikmõjus oleva terviku. Neuroniteooria on jäänud närvisüsteemi rakulise ehituse aluseks, kuid tänapäevane käsitlus ei pea neuronit isoleeritud üksuseks, vaid närvivõrgu aktiivseks komponendiks. Närvikoe talitlust kujundavad neuronitevahelised ühendused, gliiarakkude regulatsioon, ainevahetuslik tugi ja aktiivsusest sõltuv plastilisus.

Vaata ka

Viited

  1. ↑ Arend 2023: 908.
  2. ↑ Tõlkijad Katrin Rehemaa, Sirje Ootsing, Laine Trapido. Meditsiinisõnastik, ISBN 9985-829-55-7
  3. ↑ F. Geneser. "Textbook of Histology: First Edition", Munksgaard, 1986.
  4. ↑ Ü. Arend, J. Kärner, H. Kübar, K. Põldvere. "Üldhistoloogia", Tallinn: Valgus, 1994.
  5. Andres Arend. Närvikude. – Sulev Kuuste, Toivo Maimets (koost), Rakubioloogia, Tartu Ülikooli Kirjastus 2023, lk 908–921.
    1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 lk 906
    2. 1 2 lk 909
    3. 1 2 3 4 5 6 7 8 lk 905
    4. ↑ lk 905–906
    5. 1 2 lk 904–905
    6. 1 2 3 lk 907
    7. 1 2 lk 906–907
  6. ↑ Walter Nienstedt, Osmo Hänninen, Antti Arstila, Stig-Eyrik Björkqvist. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", Werner Söderström Osakeyhtiö, Kirjastus Medicina, 6 trükk, lk 62, 2011, toimetaja Georg Loogna, tõlkija Heli Kõiv, keeletoimetaja Tiiu Sulsenberg, ISBN 9985-829-36-0.
  7. ↑ Kandel 2021: 131
  8. 1 2 3 J. Tehver, Ü. Hussar. "Meditsiinihistoloogia seletussõnaraamat", Tartu: Tartu Ülikooli Kirjastus, 1996 ISBN 9985-56-158-9.
  9. 1 2 M. H. Ross, W. Pawlina. "Histology a text and atlas with correlated cell and molecular biology: Fifth Edition", Lippincott Willams & Wilkins, 2006.
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 Andres Arend, Marina Aunapuu. Histoloogia, e-kursuse materjalid, Tartu Ülikool, 2013.
  11. ↑ Kandel 2021: 132.
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 Giuseppe Levi, Mario Donati, Ugo Cerletti. Nervoso, tessuto, Enciclopedia Italiana, 1934, treccani.it.
  13. ↑ Vanakreeka sõnast ἄξων, axōn 'telg'. Arend 2023: 906.
  14. ↑ Vanakreeka sõnast γλία, glia 'liim'. Arend 2023: 904.
  15. ↑ Kandel 2021: 131.
  16. ↑ Mõnel gliiarakul (näiteks haistmissüsteemi teatud gliiarakkudel) on kirjeldatud naatriumikanalitega aktiivsust.
  17. ↑ Kandel 2021: 131.
  18. ↑ Kandel 2021: 131–134.
  19. ↑ Kandel 2021: 134.
  20. ↑ Christopher S von Bartheld, Jami Bahney, Suzana Herculano-Houzel. The search for true numbers of neurons and glial cells in the human brain: a review of 150 years of cell counting. – The Journal of Comparative Neurology, 2016, 524(18):3865–3895.
  21. ↑ Bruna Valério-Gomes, Daniel M. Guimarães1, Diego Szczupak, Roberto Lent. The absolute number of oligodendrocytes in the adult mouse brain. – Frontiers in Neuroanatomy, 2018, kd 12.
  22. ↑ Kandel 2021: 134.
  23. ↑ Meditsiinisõnastik, lk 532.
  24. ↑ Arend 2023: 918.
  25. ↑ Arend 2023: 918.
  26. ↑ Arend 2023: 919.
  27. ↑ Arend 2023: 918.
  28. ↑ Arend 2023: 918.
  29. ↑ Arend 2023: 918–919.
  30. ↑ Arend 2023: 919.
  31. ↑ Arend 2023: 919.
  32. ↑ Arend 2023: 918.
  33. ↑ Arend 2019: 919.
  34. ↑ Arend 2023: 919.
  35. ↑ Arend 2023: 919.
  36. ↑ Arend 2023: 919.
  37. ↑ Arend 2023: 919.
  38. ↑ Arend 2023: 919.
  39. ↑ Arend 2023: 919.
  40. ↑ Mescher 2024: 393.
  41. ↑ Lepp jt 2022: 144.
  42. ↑ Mescher 2024: 393.
  43. ↑ Mescher 2024: 393.
  44. ↑ Lepp jt 2022: 144.
  45. ↑ Lepp jt 2022: 144.
  46. ↑ Mescher 2024: 393.
  47. ↑ Mescher 2024: 393–394.
  48. ↑ Tõnissoo 2023: 633.
  49. ↑ Lepp jt 2022: 144.
  50. ↑ Mescher 2024: 393–394.
  51. ↑ Mescher 2024: 394.
  52. ↑ Mescher 2024: 394.
  53. ↑ Tõnissoo 2023: 633, 635.
  54. ↑ Mescher 2024: 394.
  55. ↑ Lepp jt 2022: 144.
  56. ↑ Mescher 2024: 394.
  57. ↑ Lepp jt 2022: 144.
  58. ↑ Mescher 2024: 393.
  59. ↑ Tõnissoo 2023: 633.
  60. ↑ Mescher 2024: 394.
  61. ↑ Lepp jt 2022: 144.
  62. ↑ Lepp jt 2022: 144.
  63. ↑ Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А. Гистология, 4. trükk, 1989, lk 286.
  64. ↑ Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А. Гистология, 4. trükk, 1989, lk 286.
  65. ↑ Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А. Гистология, 4. trükk, 1989, lk 286.
  66. ↑ Мяделец О. Д. Гистология, цитология и эмбриология человека, 2007, lk 134–135.
  67. ↑ Мяделец О. Д. Гистология, цитология и эмбриология человека, 2007, lk 134–135.

Kirjandus

  • Peter J. Dyck, P. K. Thomas (toim). Peripheral Neuropathy, 2 kd, 2005.
  • Ann B. Butler, William Hodos. Comparative Vertebrate Neuroanatomy: Evolution and Adaptation, 2005.
  • Richard S. Snell. Clinical Neuroanatomy, 7. trükk, 2010. Veebis
  • Dale Purves, George J. Augustine, David Fitzpatrick, William C. Hall, Anthony-Samuel LaMantia, Richard D. Mooney, Michael L. Platt, Leonard E. White. Neuroscience, 6. trükk, 2018.
  • Eric R. Kandel, John D. Koester, Sarah H. Mack, Steven A. Siegelbaum (toim). Principles of Neural Sciences, 6. trükk, 2021.
  • Andres Arend. Närvikude. – Sulev Kuuste, Toivo Maimets (koost), Rakubioloogia, Tartu Ülikooli Kirjastus 2023, lk 908–921.
  • Wojciech Pawlina. Histology: A Text and Atlas: With Correlated Cell and Molecular Biology, 9. trükk, Wolters Kluwer 2023, ISBN-13: 978-1-975181-51-2.
  • Anthony L. Mescher. Junqueira's Basic Histology: Text and Atlas, 17. trükk, e-raamat, McGraw Hill 2024, ISBN 978-1-26-493214-6.

Välislingid

allikas: https://et.wikipedia.org/wiki/Närvikude