Harilik kuusk (Picea abies) on Euroopa põhjapoolsemas osas majanduslikus ja ökoloogilises mõttes üks olulisemaid puuliike, mille levila ulatub Kesk-Euroopa mäestikest kuni Baltimaade ja Skandinaavia (hemi)boreaalsete metsadeni. Samas on see kliimamuutuste suhtes üks tundlikumaid puuliike, kuna madal juurestik muudab ta haavatavaks nii põua, tormide kui ka äärmuslike temperatuuride suhtes, kirjutab Tartu Ülikooli emeriitprofessor Arne Sellin.
Euroopa lõuna- ja keskosas aeglustavad sagenevad põuad juba praegu kuuse kasvu, tekitavad talle füsioloogilist stressi ja põhjustavad puude ulatuslikku suremust. Kesk-Euroopas läbiviidud uuringute põhjal piiravad tulevikus kuuse levikut tema senise levila lõunaosas kõrged temperatuurid, suurenev atmosfääri veeaururõhu defitsiit (vapour pressure deficit) ja neist põhjustatud mulla kuivus.
Kliimastsenaariumeil põhinevad liikide levikumudelid näitavad, et harilik kuusk nihkub aegamööda põhja poole. Sajandi lõpuks kaotab see tõenäoliselt Kesk- ja Ida-Euroopas suure osa oma praegusest levilast. Mudelite kohaselt võib kuuse areaal kahaneda liigi praegusega võrreldes kuni poole võrra.
Ebasoodsatest ilmastikuoludest nõrgestatud puud on vastuvõtlikumad kahjuritele, eriti kuuse-kooreüraskile (Ips typographus), kelle arvukus on kliima soojenemise tõttu mitmel pool Euroopas plahvatuslikult kasvanud. Soojemad ja pikemad suved võimaldavad neil anda aastas rohkem põlvkondi ja suurendavad kahjustuste ulatust.
Kuusk on ka Eesti majandusmetsade üks tähtsamaid puuliike: puhtkuusikud ja kuuse enamusega segapuistud moodustavad umbes viiendiku meie metsade pindalast. Paraku on kuusk kliimamuutuste vaates siinmailgi valulaps. Kuivad ja kuumad perioodid vähendavad meilgi kuuse vastupanuvõimet ning soodustavad kooreüraski masspaljunemist.
Mitmel pool Eestis saavutasid üraskikahjustused läinud kümnendil enneolematu ulatuse. Sellest tingituna tuli teha ulatuslikke sanitaar- ja lageraieid ja metsaomanikud kandsid suurt majanduslikku kahju. Seejuures on kuuse-kooreüraski kahjustuste raskuskese viimastel aastatel märgatavalt nihkunud: kui eelmise kümnendi lõpus kannatas kõige rängemalt Lõuna-Eesti, siis värskemad seireandmed näitavad üraskiaktiivsuse kiiret kasvu ning kahjustuste levikut Põhja-, Kesk- ja Lääne-Eestis.
Lisaks üraskitele ohustab kuusikuid juurepess (Heterobasidion sp.), Põhja-Euroopa üks tülikamaid metsapatogeene. Seenkahjur põhjustab tüve- ja juuremädanikku ning vähendab seeläbi puude juurdekasvu, muudab need vastuvõtlikuks tormidele ja kannatab puidu kvaliteet.
Kliima soojenemine, sh pehmemad talved ja pikem vegetatsiooniperiood, soodustab samuti juurepessu levikut ning kasvatab tema kahjustuste ulatust. Juurepessu nakkus suurendab märgatavalt ka kuuskede suremust: puud hukkuvad kas otseselt tüvemädaniku tagajärjel või langevad sagedamini tormide ja tugevamate tuulte ohvriks.
Põhja-Euroopa eripärad
Üleilmsete kliimamuutuste ühe iseärasusena muutub kliima heitlikumaks , aga ka ebaühtlasemaks − erinevused geograafiliste piirkondade vahel pigem suurenevad. Vastupidiselt Kesk- ja Lõuna-Euroopale muutub kliima Põhja-Euroopas niiskemaks. Mõõduka üleilmse temperatuuritõusu korral suureneb sajandi lõpuks sademete hulk Eestis suvekuudel keskmiselt 15 protsendi võrra.
Viimaste suvede ilmastik on meile juba näidanud, kuhu poole regionaalsed kliimatrendid suunduvad. Käsikäes sademete suurenemisega kasvab üleilmsel tasandilatmosfääri eriniiskus ning kohalikul tasandil suhteline õhuniiskus (relative humidity, RH) nii sademete hulga kui ka sageduse suurenemise tõttu, seda eriti just metsamaastikul.
Metsaökoloogilistes uuringutes ei saa eirata tõsiasja, et õhuniiskuse dünaamika puistu sees erineb tugevasti avamaastikul paiknevatel meteoväljakutel registreeritavast. Võrastiku sees ja selle all on RH alati märgatavalt kõrgem, sest lehestiku aurumispind on suur ja piirkihi takistus kõrge. Parasvöötme metsades on RH päevane miinimum 10–20 protsenti kõrgem kui avamaastikul väljaspool metsa.
Sademete sageduse kasv tähendab, et lehestik märgub sagedamini, mistõttu õhuniiskuse tase püsib võrastikus kinnipeetud vihmavee aurustumise tõttu kaua kõrge. Eriti tuntav on see kuusikutes − küpse kuusepuistu võrastikus seotakse 44–47 protsenti sademete koguhulgast.
Lisaks ei ulatu päikesekiirgus sügavale võrastiku sisse, mille tulemusena on seal õhutemperatuur avamaastikuga võrreldes madalam. Kõrgema RH ja madalama õhutemperatuuri koosmõjuna alaneb oluliselt veeaururõhu defitsiit (VPD), mis põhjustab lehestikus veekadu ja käivitajab taimedes transpiratsioonivoo. Sademete kasv ja samas Põhja-Euroopas jätkuvalt püsiv põuaoht ilmestavad kliimamuutuste mitmetahulist olemust ja mittelineaarset mõju veeringele.
Kõrgematel laiukraadidel peaks metsade kasv varasemate kevadete ning soojemate ja pikemate kasvuperioodide tõttu üldiselt kiirenema. Pikem vegetatsiooniperiood ei pruugi aga ilmtingimata suurendada metsade produktiivsust.
Kuuse kasvupiirangud
Hiljutised uuringud näitavad, et kasvuperioodi pikkusele ja puude fotosünteetilisele aktiivsusele seavad piiranguid erinevad protsessid. Varasem ja hoogsam füsioloogiline aktiivsus enne suvist pööripäeva põhjustab varasemat fotosünteesi langust, esikasvu lõppemist ja sügisest vananemist. Aastatuhande vahetusest alates on Põhjamaade teadlased täheldanud märke metsa juurdekasvu aeglustumisest, mille põhjused pole siiani lõpuni selged.
Metsaökosüsteemi õhuniiskusega manipuleerimise eksperimendi (Free Air Humidity Manipulation, FAHM) tulemuste toel on Novaatori veergudel varemalt selgitatud, kuidas reageerivad lehtpuud niiskemaks muutuvale keskkonnale. Kuidas aga tunneb end selliste kliimatrendide foonil põuakartlik kuusk? Üldiselt peetakse okaspuid veevahetuse suhtes füsioloogiliselt vähem plastiliseks kui lehtpuid, mistõttu kliimamuutustest tulenevad ohud on nende jaoks tõenäoliselt suuremad.
TÜ ökofüsioloogia õppetooli teadusuuringud aitavad välja selgitada, mis muutub kliimamuutuste mõjul puude talitluses ja kuidas mõjutab see neist johtuvaid kasvureaktsioone.. Senised uuringud näitavad, et sademete 15-protsendine tõus kuuskede talitluslikke protsesse ega puistu juurdekasvu parasniiskel kasvukohal märgatavalt ei muuda. Küll aga oleme täheldanud suureneva õhuniiskuse tingimustes, kuidas lehestiku areng võib aeglustuda ja puude kasvukiirus väheneda.
Meie uuringute ühe keskse tulemusena paistab, et puude reaktsioon sõltub rohkem niiskuse allikast (atmosfääri või mulla niiskus) kui keskkonna niiskuse astmest. Kuuse puhul väljendub lehestiku pidurdunud areng väiksemates okastes ja võrsetes ning tervikuna väiksemas lehestiku biomassis.
Puude kasvureaktsioonid tulenevad seega sellest, et assimileeruv pind ehk lehestiku roheline pindala väheneb ning meie värskemate uuringute põhjal kahaneb ka lehtede fotosünteesivõime. Väiksematel okastel on pindalaühiku kohta madalam netofotosünteesi tase, mis on seotud vähemarenenud fotosünteesiaparaadi, suurema mesofülli takistuse või ka fotosünteetiliste ja tugikudede vahekorra muutumisega.
Teine kasvu pidurdumist selgitav mehhanismide plokk seondub puusisese ressursside jaotusega. Niiskemas õhus kasvanud puude biomassi jaotus on kallutatud juurestiku suunas, olles rohkem suunatud peenjuurtesse. See on ilmne tõend raskendatud toitainete omastamisest, mis kasvatab ühtlasi hingamiskulutusi.
Nõrgenenud transpiratsioonivoo tõttu omastavad puud mullast vähem mineraalaineid. Otseselt puudutab see vee massivooluga transporditavaid toitaineid (sh NO3-). Madalam veeaururõhu defitsiit ja vähenenud veekaod koos kaasneva mulla veesisalduse tõusuga viivad mükoriisakooslustes hüdrofiilsete taksonite osatähtsuse suurenemiseni, mis mõjutab ka fosfaatide omastamist.
Nihe biomassi jaotuses kahandab fotosünteesivate ja mittefotosünteesivate kudede vahekorda − muutub puusisene tootjate ja tarbijate vahekord. Suurenenud õhuniiskuse tingimustes mõjutab tootjate−tarbijate vahekorda ka ressursside jaotuse muutus esikasvu arvelt teiskasvu kasuks. Kuna esikasv on seotud lehestiku arenguga, muudab see puude maapealses osas fotosünteetiliste ja mittefotosünteetiliste kudede vahekorda.
Suuremad investeeringud peenjuurtesse tõstavad hingamiskadusid, jättes vähem ressursse kasvuks. (1) Suureneb säilitushingamine, sest peenjuured koosnevad valdavalt elusatest rakkudest; (2) suureneb kasvuhingamine peenjuurte lühikese eluea ja suure käibekiiruse tõttu; (3) kuusk on ektomükoriisaga liik, mille peened juured on kaetud paksu seenmantliga, mis tähendab ka suuremat mükoriisset hingamist.
Õhuniiskus mõjutab oluliselt ka hariliku kuuse õhulõhede regulatsiooni ja fotosünteesiaparaadi tööd. Niiskemas õhus arenenud lehestikus väheneb õhulõhede tundlikkus VPD suhtes ja fotosünteesi veekasutuse efektiivsus.
Põua või kõrge atmosfäärinõudluse korral ei suuda need puud paindlikult veekasutuse efektiivsust oludele vastavalt ümber kohandada, mistõttu suureneb veepuuduse ja veetranspordisüsteemi toimimist halvava embolismi risk. See muudab puud äärmuslike ilmastikutingimuste suhtes haavatavamaks, mis prognooside kohaselt tulevikus sagenevad.
Niiskes õhus kasvanud puude fotosünteesi valguslik kompensatsioonipunkt ja pimehingamise intensiivsus on kõrgenenud. Seega muutub kõrge suhtelise õhuniiskuse tingimustes kasvanud puude lehtede gaasivahetuse bilanss hommikuti hiljem positiivseks ja õhtuti varem negatiivseks. Kõrge pimehingamise intensiivsus viitab suurenenud stressitasemele, mis tähendab kasvavaid hingamiskadusid ja jätab vähem ressursse kasvuks.
Kliimamuutuste valguses vähendavad mõlemad reaktsioonid süsiniku sidumise võimet: hingamiskaod suurenevad, puude kasvupotentsiaal ja põhjamaiste metsade produktiivsus vähenevad.
Mitmetahulised mõjud
Meie uuringud näitavad seeläbi, et kliimamuutuste mõjumehhanismid metsadele on palju keerukamad, kui seni on arvatud. Kuigi ennustatakse, et üleilmse soojenemise mõjul hakkab boreaalsete metsade produktiivsus kasvama, töötavad sellele kõrgematel laiuskraadil vastu suurem sademete hulk ja sellega kaasnev õhuniiskuse tõus.
Hariliku kuuse tulevikuväljavaated Eestis ja laiemalt Euroopas on metsanduse ja metsakaitse jaoks suur väljakutse, mille lahendamisel tuleb arvestada nii kliimamuutuste otseste kui ka kaudsete mõjudega. Et mõista, kuidas puud kliimamuutustega kohanevad, tuleb tunda nende reaktsioone füsioloogiliste protsesside tasemel. See teadmine võimaldab korraldada metsamajandust teaduspõhiselt, et kliimamuutuste mõjusid leevendada.
Meie rühma uuringute tulemustega on huvilistel võimalik tutvuda teadusartiklite tsükli kaudu, mis on ilmunud ajakirjades Frontiers in Forests and Global Change, Science of the Total Environment ja Tree Physiology.